雞皮糙山藥塊莖發育特點及其碳水化合物變化研究

史冬燕 ，劉偉 ，孫迅

（1.山東菏澤學院生命科學系，274015；2.上海電子信息職業技術學院）

雞皮糙山藥塊莖發育特點及其碳水化合物變化研究

史冬燕1，劉偉2，孫迅1

（1.山東菏澤學院生命科學系，274015；2.上海電子信息職業技術學院）

以雞皮糙山藥為材料，探討其塊莖發育特點及碳水化合物代謝的變化。試驗結果表明，在塊莖發育過程中，塊莖鮮質量、體積及干物質積累持續上升；塊莖頭端的伸長生長持續至膨大中期；隨著塊莖的發育膨大，淀粉、纖維素含量逐漸增加，膨大后與膨大前相比，頭端部分和中段部分淀粉增幅分別為70.07%和71.31%，可溶性糖和還原性糖含量則呈現先高后低的變化趨勢，而可溶性蛋白質含量變化為高—低—高。因此，雞皮糙山藥碳水化合物代謝變化與塊莖生長發育過程密切相關。

山藥；塊莖發育；碳水化合物；淀粉

雞皮糙山藥屬薯蕷科 （Dioscoreaceae）薯蕷屬（DioscoreaL.），是一年生或多年生纏繞性藤本植物。它是菏澤地方品種，因肉質塊莖表皮粗糙且多呈雞皮狀突起而得名，自古就有“山藥家族之王”的稱號。黃明霞[1]研究表明，菏澤雞皮糙山藥含有19種氨基酸，其中有 8種人體必需氨基酸，還含有嬰兒必需的精氨酸與組氨酸；含有 α-淀粉酶和β-淀粉酶，活性較高；還含有一定量的皂甙和膽堿，具有較高的藥用價值和保健作用。目前，馬鈴薯[2]、蓮藕[3]、百合[4]和茭白[5]等塊莖發育過程中碳水化合物代謝都有一定的研究，但對山藥塊莖發育過程中碳水化合物的變化還未見報道。本試驗以菏澤雞皮糙山藥為研究對象，探討其塊莖發育過程中碳水化合物的動態變化，揭示雞皮糙山藥塊莖生長發育生理生化機制，以期為雞皮糙山藥優質、高產栽培技術提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和試驗設計

供試品種為菏澤定陶雞皮糙山藥。以零余子為栽培材料，田間小區長4 m，寬3 m。每小區6壟，按照小區五點取樣法，隨機采取山藥苗。分4個時期取樣：膨大前 6 月（A），膨大前期 7月（B），膨大中期8月（C），膨大后期9月（D）。每個時期分別取10個塊莖，帶土采集帶回實驗室，立即洗凈、擦干，分別進行稱重、烘干、切塊（分為頭端和中間部分，用于生理指標含量測定）和鮮樣品液氮處理，放入-70℃保存。試驗重復3次，取3次重復的平均值。

1.2 測定方法

用烘干法測定干質量。鮮質量采用直接測量法。體積采用排水法測定。可溶性糖、淀粉和纖維素含量測定采用蒽酮法[6]。還原性糖含量測定采用斐林法。可溶性蛋白質含量測定采用考馬斯亮藍G-250法[7]。

1.3 數據處理

分別采用Microsoft Excel 2007、SAS 9.0軟件作圖和試驗數據分析。

2 結果與分析

2.1 塊莖鮮質量、體積及干物質積累的變化動態

由圖1可知，從膨大前期到收獲期，塊莖的鮮質量和體積持續增長，變化曲線一致。膨大前期至膨大中期，塊莖的鮮質量和體積增長緩慢；從膨大中期至膨大后期，二者皆急增，增幅量占總增幅量的82%。從圖2可以看出，干物質的積累與塊莖的鮮質量、體積變化趨勢一致，尤其在膨大中期至膨大后期干物質積累量增加迅速。由此，說明從膨大中期開始塊莖養分的轉化及積累強度出現高峰。

2.2 可溶性糖含量的變化

由圖3可知，塊莖膨大過程中，頭端部分與中段部分可溶性糖含量變化趨勢存在明顯差異。頂端部分呈現先升高，再降低的變化趨勢。中段部分可溶性糖含量在前3個時期差別不大，只是在后期有所升高。這可能是由于頭端部分在A、B期還處于生長階段，塊莖向下伸長，需要較高的可溶性糖提供能量。

2.3 淀粉含量的變化

由圖4可知，在膨大過程中，頭端部分和中段部分淀粉含量變化趨勢一致，進入膨大期時，淀粉含量增加迅速，并且中段部分淀粉含量增幅比頭端部分要明顯。在A、B期時，頭端部分淀粉含量明顯低于中段部分，這也證明了頭端部分處于生長過程，粉化過程比中段晚些。但膨大后與膨大前相比，塊莖頭端部分和中段部分淀粉增幅基本相同，分別為70.07%和71.31%。

2.4 還原性糖含量的變化

由圖5可知，塊莖頭端部分還原性糖含量在膨大前和膨大前期較高，膨大中期和后期有所下降，并維持在穩定的水平。而中段部分還原性糖含量在前3個時期維持穩定，在膨大后期升高。在膨大前，塊莖頭端部分處于伸長生長階段，需要大量的糖源維持；塊莖膨大中后期，還原性糖被用于塊莖的膨大和淀粉等其他物質的積累，導致含量降低。與頭端部分相比，中段部分膨大時間和粉化時間較早，所以還原性糖含量相對穩定。

2.5 纖維素含量的變化

由圖6可知，在塊莖發育膨大過程中，頭端部分和中段部分纖維素含量都處于較穩定水平，到膨大后期，二者的纖維素含量都上升，分別增加了36.10%和26.23%。這主要是因為在塊莖的發育膨大過程中，以細胞的擴大生長為主，所需纖維素量較為穩定，到了后期，塊莖膨大停止，頭端部分鈍化，停止向下生長，纖維素含量上升，對維持塊莖形態起一定的作用。

2.6 可溶性蛋白質含量的變化

由圖7可見，在塊莖膨大過程中，頭端部分和中段部分可溶性蛋白質含量的變化趨勢一致，呈現高—低—高現象。塊莖在發育膨大過程中，存在旺盛的代謝過程，消耗大量的蛋白質，到膨大后期，塊莖的生長減緩，物質儲存速度降低，蛋白質的含量相對升高。

3 結論與討論

3.1 雞皮糙山藥塊莖發育過程中的形態變化

圖1 膨大過程中塊莖鮮質量和體積的變化

圖2 膨大過程中塊莖干質量的變化

圖3 膨大過程中塊莖可溶性糖含量變化

圖4 膨大過程中塊莖淀粉含量的變化

圖5 膨大過程中塊莖還原性糖含量的變化

圖6 膨大過程中塊莖纖維素含量的變化

圖7 膨大過程中塊莖可溶性蛋白質含量的變化

早期研究者認為，塊莖的發育膨大是細胞分裂和細胞膨大同時作用的結果。Reeve等[8]對馬鈴薯塊莖膨大過程研究證明環髓區薄壁細胞體積的增大是塊莖膨大的主要原因。本試驗雞皮糙山藥塊莖發育早期以伸長為主，體積和鮮質量相對增長較小，這主要是因為塊莖頭端細胞分裂、生長迅速（數據未列出）。從膨大期前到膨大期，塊莖發育主要體現為體積和鮮質量的增加，膨大后期和膨大前相比，體積和鮮質量分別增長了96.34%和94.98%。試驗測試結果顯示，雞皮糙山藥塊莖的膨大時期較短，主要是因為雞皮糙山藥莖較細，8月以后塊莖直徑的變化增幅較小，但伸長仍很明顯，且莖的頭端部分呈白色、尖頭形（數據未列出）。因此，雞皮糙山藥塊莖的發育符合Vrengdenhil研究結論，認為莖的伸長及塊莖膨大是連續的、密切相關的過程[9]。根據試驗結果，在雞皮糙山藥種植生產實際中，7月和8月處于高溫期，應注意田間水分含量，增施含磷的復合肥，保持塊莖頭端伸長生長和中段膨大，同時利于植株的光合同化，積累大量的光合同化產物及轉運，為后期高產打下基礎。

3.2 雞皮糙山藥塊莖發育過程中干物質變化

本研究表明，干物質隨著雞皮糙山藥塊莖發育過程不斷增加，說明塊莖質量持續增加的重要原因之一是干物質的積累。另外，Zamski等[10]認為，塊莖形成后的發育過程主要是淀粉和儲藏蛋白等營養物質的積累過程，本試驗結果顯示干物質的積累與淀粉、纖維素、蛋白質的積累相關，尤其是淀粉的積累顯著，因為淀粉是光合作用最終產物，是塊莖中積累和貯藏的主要物質。此結果與前人研究的馬鈴薯、蓮藕和茭白莖發育過程物質變化一致[2，3，5]，證明淀粉含量變化與莖干物質變化相似，呈直線上升趨勢。另外，雞皮糙山藥塊莖的發育過程中不同時期干物質積累的增幅變化與塊莖體積增幅相似，而塊莖體積增加主要是塊莖伸長生長的結果，所以塊莖發育過程中干物質的變化與塊莖伸長生長相關，這與梁任繁等[11]研究結果相一致。

3.3 雞皮糙山藥塊莖發育過程中碳水化合物代謝變化

在發育膨大過程中，作為“庫”結構的塊莖，與糖類等同化物質的代謝有著密切關系。Chien等[12]認為，淀粉是山藥重要貯藏物質，它在塊莖生長過程中含量變化在7.1%～8.5%。本研究表明，在塊莖膨大期，淀粉含量呈直線上升趨勢。膨大開始時，塊莖中段部分淀粉增幅顯著，而塊莖頭端部分則在膨大中期。

可溶性糖和還原性糖含量在塊莖發育膨大過程中，前期具有較高水平，到膨大中期以后開始下降至穩定水平，二者的變化與蓮藕莖膨大過程中還原性糖變化趨勢相一致[3]。由于雞皮糙山藥在膨大前處于塊莖細胞分裂伸長生長，光合作用產生的可溶性糖和還原性糖大量轉移到塊莖，導致其含量較高；膨大中期，塊莖增粗消耗了大量可溶性糖和還原性糖，使其含量降低。二者是淀粉的合成原料，膨大中期后塊莖中淀粉的大量貯存，也是導致二者降低的原因之一。

塊莖中纖維素的含量開始一直處于穩定水平，到后期含量升高。這可能是由于塊莖發育初期以細胞分裂為主，細胞壁的形成需要大量纖維素的原因，后期大量物質的儲藏，纖維素含量的增加對維持塊莖的形狀和增強塊莖在地下機械負重具有一定的作用。蛋白質也是雞皮糙山藥塊莖儲存的物質，因此其合成、轉運和貯存也要消耗同化物質，與淀粉的積累產生競爭。本研究表明，在塊莖膨大過程中，蛋白質的積累增幅明顯低于淀粉。

植物塊莖的發育是一個復雜動態的生理過程，物質的積累受到外界條件、激素水平、植株生長狀況、光合產物轉移、分配等多種因素的影響。因此，針對雞皮糙山藥塊莖的發育生理機制還需從激素水平、碳水化合物代謝酶活性及相關塊莖膨大基因方面做進一步研究。

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Research on Characteristics of Development and Changes of Carbohydrate Metabolism in Jipicao Yam Tuber

SHI Dongyan1,LIU Wei2,SUN Xun1
(1.Department of Life Sciences,Heze University,Shandong 274015;2.Shanghai Technical Institute of Electronics&Information)

This paper has explored the characteristics of development and the changes of carbohydrate metabolism with Jipicao yam tuber as material.The results indicated that tuber fresh weight,volume and dry matter content of Jipicao yam tuber were kept increasing gradually during the tuber development.The growth of the front part of Jipicao yam tuber was continued growing until the middle stage of expansion period.With the tuber gradually development,the contents of starch and cellulose ascended slightly,and starch contents were increased by 70.07%and 71.31%respectively in the front and middle part of yam tuber.The contents of soluble sugar and reducing sugar increased at first and decreased at last,but the content of soluble protein was appeared a tendency of high-low-high.Therefore it is suggested that the level of carbohydrate metabolism is closely related with the growth and development of Jipicao yam tuber.

Dioscorea batatas;Tuber development;Carbohydrate;Starch

S632.1

A

1001-3547（2017）22-0046-04

山東省高校科技項目（J14LE54）；菏澤學院科研研究項目（XY13KJ02）

史冬燕，副教授，主要從事植物逆境生理及分子生物學研究，電話：15806756418，E-mail：sdshidongyan@163.com

2017-08-29

10.3865/j.issn.1001-3547.2017.22.016