尕海濕地不同植被退化階段凋落物分解及其有機碳動態

馬 瑞, 馬維偉, 李 廣,2, 吳江琪

(1.甘肅農業大學 林學院, 蘭州 730070; 2.蘭州大學 草地農業生態系統國家重點實驗室, 蘭州 730020)

尕海濕地不同植被退化階段凋落物分解及其有機碳動態

馬 瑞1, 馬維偉1, 李 廣1,2, 吳江琪1

(1.甘肅農業大學 林學院, 蘭州 730070; 2.蘭州大學 草地農業生態系統國家重點實驗室, 蘭州 730020)

以甘南尕海濕地不同植被退化階段的泥炭沼澤和沼澤化草甸為研究對象，通過2013，2014兩年凋落物試驗分析，研究了不同植被退化過程中凋落物的分解速率及有機碳動態變化特征。結果表明：隨著植被退化演替，凋落物有機碳濃度、碳絕對含量和分解速率顯著下降(p<0.05)。分解速率從6—9月隨時間變化均呈現下降趨勢，相應的分解速率在0.001 3～0.009 /d之間，分解速率最大的為2013年泥炭沼澤未退化PI(0.009 /d)，最小為2014年沼澤化草甸中度退化SⅢ(0.001 3 /d)。泥炭沼澤凋落物中有機碳平均濃度未退化PI(515.07 g/kg)>退化PⅡ(489.62 g/kg)，沼澤化草甸凋落物有機碳平均濃度未退化SI(541.26 g/kg)>輕度退化SⅡ(488.28 g/kg)>中度退化SⅢ(456.01 g/kg)，且兩年的凋落物碳絕對含量均減小，即發生凈釋放；凋落物分解速率及有機碳濃度、碳絕對含量都隨植被退化加深而減小。

尕海濕地; 退化階段; 凋落物; 分解速率; 有機碳

濕地凋落物是濕地生態系統的重要組成部分，其分解過程在濕地生態系統營養循環中起重要作用。凋落物分解不僅是濕地生態系統養分循環的一個重要組成部分，而且也是濕地生態系統碳循環過程中一個極為重要的環節，它連接著生物有機體的合成(光合作用)，分解(有機物的分解)及營養元素的釋放[1]。通過凋落物分解，營養元素歸還土壤并不斷被植物循環利用，來維持生態系統的平衡，維持大氣中二氧化碳的濃度[2-3]，凋落物分解的速率、強度和時間節律也在很大程度上影響了生態系統的固碳速率、固碳潛力及動態[4]。因此，濕地凋落物分解及其養分變化規律不僅是濕地生態系統動態變化過程與機理研究中的一個重要問題，也是全球氣候變化生態學研究的熱點之一。

尕海濕地位于青藏高原的東部，是中國獨有青藏高原濕地的重要組成部分，是維系甘南高原生態安全的重要屏障。因地處高寒區域、常年冷濕環境使得尕海濕地生態系統積累了大量的有機物質，成為青藏高原自然生態系統最為重要的碳庫之一，對區域碳循環以及大氣溫室氣體平衡有著重要的功能作用[5]。近年來，受氣候變暖、過度放牧及濕地排水疏干等人為因素的影響，尕海濕地退化問題較為嚴重[6]。目前，國內有關濕地凋落物分解及其養分動態研究主要集中在沼澤、河流、湖泊濕地，地域上主要集中在三江平原[7]，對凋落物分解速率的研究主要集中在單一濕地類型[8]，而針對地處特殊的高寒環境條件下，濕地不同植被退化階段凋落物有機碳濃度及有機碳釋放數量的動態變化研究較少[9]。因此，本文選擇具有明顯植被退化梯度的尕海濕地兩種典型濕地(泥炭沼澤和沼澤化草甸)為研究對象，研究不同植被退化階段下濕地凋落物早期分解的過程和有機碳釋放動態，旨在為特殊高寒環境下濕地生態系統凋落物分解過程與養分變化機理研究提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

尕海濕地位于青藏高原東北邊緣甘肅省甘南藏族自治州境內(102°05′00″—102°29′45″E，33°58′12″—34°30′24″N)，海拔3 430～4 300 m，屬于尕?！獎t岔國家級自然保護區。尕海濕地中，沼澤化草甸面積51 160 hm2，泥炭沼澤面積10 429 hm2，泥炭層厚度為1.94 m，泥炭儲量2億m3。屬于高原亞寒帶季風氣候，年平均氣溫1.2℃，最高氣溫以7月最高，平均為10.5℃；最低氣溫出現在1月份，平均為-9.1℃；年平均降水量781.8 mm，主要集中在7—9月，占全年降水量的56.2%，年蒸發量為1 150.5 mm[10]。土壤類型主要包括暗色草甸土、沼澤土和泥炭土等[11]。植物優勢種類為烏拉苔草(Carexmeyeriana)，唐松草(ThalictrumL.)，線葉蒿(K.capilifolia)，問荊(EquisetumarvenseL.)，珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)，蕨麻(PotentillaanserinaL.)，散穗早熟禾(PoasubfastigiataTrin.)，青藏苔草(Carexmoorcroftii)，棘豆(Oxytropissp.)等。

1.2 樣地設置

在對尕海濕地資源實地調查和相關資料分析基礎上[12]，選擇具有明顯植被退化程度的泥炭沼澤(貢巴點)和沼澤化草甸(尕海湖周邊)兩種典型濕地為研究對象，采用空間序列代替時間序列的研究方法，參考《天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級指標》(GB 19377—2003)以及相關濕地分級指標研究[13]，依據植被組成、植被總覆蓋度、地表裸露面積和地下水位等特征，將泥炭沼澤劃分為未退化(PI)和退化(PⅡ)類型；沼澤化草甸劃分為未退化(SI)，輕度退化(SⅡ)，中度退化(SⅢ)及重度退化(SⅣ)4種退化類型，由于SⅣ的沼澤化草甸地上植被退化嚴重，幾乎無枯落物，故本試驗未對重度退化沼澤化草甸進行研究。試驗涉及的每個退化階段濕地類型隨機設置10 m×10 m定位研究樣地，樣地基本情況見表1。在每個研究樣地分別設置面積1 m×1 m的3個樣方，于2013年、2014年對每個退化階段類型進行凋落物分解試驗。

表1 研究樣地基本情況

1.3 凋落物采樣與樣品分析

不同類型及退化程度的濕地優勢種不同(表1)，其凋落物也存在差異。采集各濕地類型中自然凋落且物質組成基本一致的凋落物，采用分解袋法測定其分解速率，分解袋的孔徑為0.5 mm，規格為15 cm×15 cm。凋落物于2012年11月末進行收集，為了降低冬季積雪壓覆對凋落物破碎作用的影響，在表1中的不同植被退化階段類型中，取樣方中的部分凋落物放入分解袋內，2013年每個分解袋裝20 g(烘干重)，2014年每個分解袋內裝15 g(烘干重)，于2013年5月和2014年5月將裝好的分解袋隨機投放到各不同植被退化階段類型的樣地內，每個樣方內放置4個分解袋，以竹簽固定，并埋桿做好標記。分解袋投放后的30，60，90，120 d分別在每個樣方內收集1個分解袋，即在每個植被退化階段類型的樣地內收獲9個凋落物分解袋。將分解袋按樣方分別裝入自封袋中帶回實驗室。凋落物投放后分解袋采樣于2013年6—9月和2014年6—9月每月中旬各進行1次，用于凋落物分解試驗。對每次取回的凋落物樣品，清除其表面泥土顆粒、植物根系、苔蘚類植物和無脊椎動物等雜質，放入70℃烘干至恒重并稱重后，將每組的重復樣品混合、磨碎，過0.25 mm篩，用于樣品中有機碳含量的測定，凋落物有機碳含量用重鉻酸鉀氧化容量法[14]。凋落物殘留物中碳絕對含量為測定的濃度與相應凋落物殘留質量的乘積。

1.4 數據處理

應用Olson[15]指數衰減模型ln(xt/x0)=-kt，對分解殘留率Xt/X0進行自然對數轉換，線性擬合求得分解速率常數k(d-1)。X0表示凋落物的初始量，Xt表示經時間t后的分解殘留量，t為分解時間，k為分解速率常數(表2)。

本文采用Excel 2003和SPSS 21.0軟件進行數據統計及相關性分析，采用單因素方差分析及LSD多重比較進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 尕海濕地不同植被退化階段類型凋落物的分解動態

2013及2014兩年中，120 d的分解期間，濕地凋落物分解速率隨退化程度加深而減小，分解120 d后，2013年兩種濕地類型凋落物的干物質分別損失初始量的85.85%(PⅠ)，75.17%(PⅡ)，83.45%(SⅠ)，71.63%(SⅡ)，72.61%(SⅢ)；2014年凋落物干物質損失初始量分別為44.36%(PⅠ)，56.95%(PⅡ)，48.37%(SⅠ)，45.46%(SⅡ)，36.18%(SⅢ)(圖1)，即泥炭沼澤和沼澤化草甸凋落物分解失重率依次減小。其相應的分解速率為0.001 3～0.009 /d，95%分解需要的時間分別為0.57 a，0.84 a，0.77 a，1.42 a，2.39 a，2.02 a，2.26 a，3.34 a，3.91 a和5.61 a(表2)。相同年份泥炭沼澤和沼澤化草甸未退化階段的凋落物分解速率明顯高于泥炭沼澤退化、沼澤化草甸輕度退化和中度退化凋落物分解速率(p<0.01)。

表2 凋落物物質殘留率自然對數(y)與分解天數(t)的回歸方程及其相應參數

注：k表示分解速率常數；t0.95表示95%干物質分解需要的時間。

2.2 尕海濕地不同植被退化階段類型凋落物有機碳動態變化

圖2是2013年，2014年兩年中泥炭沼澤和沼澤化草甸凋落物中碳元素濃度的變化，反映了碳元素在凋落物中所占比例的動態變化特征；圖3是2013年，2014年兩年中泥炭沼澤和沼澤化草甸碳元素絕對含量的變化，直接反映凋落物中碳元素實際含量的動態變化特征。在2013年的分解過程中，泥炭沼澤凋落物碳濃度呈“降—升—降”趨勢，未退化(PI)和退化(PⅡ)泥炭沼澤凋落物碳濃度均在分解90 d時達到最大值620.6 g/kg和541.8 g/kg，分解60 d時達到最小值542.9 g/kg和363.4 g/kg。沼澤化草甸未退化(SI)，輕度退化(SⅡ)，中度退化(SⅢ)3種退化階段類型凋落物有機碳濃度在分解30～90 d時呈下降趨勢，且均在分解120 d時達到最大值601.3 g/kg，536.7 g/kg和513.9 g/kg；但中度退化(SⅢ)沼澤化草甸在分解30～60 d時波動較大，增加了86 g/kg。2014年分解過程中，未退化(PI)和退化(PⅡ)泥炭沼澤凋落物碳濃度在分解60 d時達到最小值524.0 g/kg和421.5 g/kg，隨后60～120 d有所增加。沼澤化草甸3種退化階段凋落物碳濃度整體呈下降趨勢，只有未退化(SI)，輕度退化(SⅡ)凋落物在分解90～120 d和30～60 d時呈微小上升趨勢，分別增加了10.4 g/kg和10.1 g/kg。

圖1 濕地凋落物分解過程中干物質殘留率的變化

從圖2和圖3的可看出碳絕對含量均下降，即都發生了凈損失。2013年未退化(PI)和退化(PⅡ)泥炭沼澤碳釋放速率在分解90 d時最?。徽訚苫莸槲赐嘶?SI)，輕度退化(SⅡ)，中度退化(SⅢ)的碳絕對含量均在分解30 d時達到最大值。2014年退化(SI)泥炭沼澤碳絕對含量基本處于平穩減小狀態；沼澤化草甸未退化(SI)，輕度退化(SⅡ)，中度退化(SⅢ)的碳絕對含量均在分解30 d時達到最大值7.5 g，6.4 g和5.6 g，隨后減小，但在分解30～60 d時，輕度退化(SⅡ)凋落物碳絕對含量有所增加。只有2014年沼澤草甸未退化凋落物碳絕對含量顯著高于輕度和中度退化凋落物(p<0.05)。而且可以看出2013，2014兩年凋落物碳濃度及碳絕對含量均表現為：泥炭沼澤PI>PⅡ；沼澤化草甸SI>SⅡ>SⅢ。

圖2 尕海濕地泥炭沼澤、沼澤化草甸凋落物有機碳濃度動態變化

2.3 尕海濕地凋落物分解速率與有機碳含量的相關性分析

在泥炭沼澤中，凋落物有機碳含量與分解速率整體上呈極顯著負相關，2013年未退化(PI)和退化(PⅡ)凋落物有機碳濃度與分解速率的相關系數分別為0.892，0.710，而2014年只有未退化(PI)的凋落物有機碳濃度與分解速率呈極顯著負相關，相關性為0.859(表2)。在沼澤化草甸中，只有在2013年輕度退化(SⅡ)凋落物有機碳濃度與分解速率時才呈極顯著負相關，而2014年輕度退化(SⅡ)和中度退化(SⅢ)的凋落物有機碳濃度與分解速率都呈顯著正相關，相關性分別為0.607，0.705(表3)。

表2 不同年份泥炭沼澤凋落物分解速率與有機碳濃度的相關關系

圖3 尕海濕地泥炭沼澤和沼澤化草甸凋落物有機碳絕對含量動態變化

處理2013年SⅠSⅡSⅢSⅣ2014年SⅠSⅡSⅢSⅣSⅠ0.0810.1580.215-0.0160.094-0.034-0.047-0.026SⅡ-0.886**-0.837**-0.788**-0.665*0.669*0.607*0.600*0.595*SⅢ-0.599*-0.519-0.455-0.4670.4660.5250.5210.470SⅣ-0.569-0.493-0.424-0.3640.679*0.641*0.682*0.705*

3 結論與討論

3.1 植被退化對凋落物分解速率的影響

在不同退化程度下，凋落物的分解速率及有機碳動態存在差異。影響凋落物分解速率有多種因素，凋落物的質量、化學組成、環境因素、微生物的分解及酶活性等都會影響凋落物的分解[16]。隨著植被的退化演替，凋落物分解速率顯著下降。2013年、2014年泥炭沼澤分解速率分別由0.009 /d，0.003 6 /d降到0.008 6 /d，0.003 1 /d，沼澤化草甸分解速率分別由0.004 2 /d，0.002 1 /d降為0.003 6 /d，0.001 3 /d。不同退化階段的泥炭沼澤和沼澤化草甸優勢種有所不同，有研究表明[17]，尕海濕地中典型的凋落物毛果苔草、烏拉苔草和小葉章在前41 d中分解速率最快，而影響這3類凋落物分解的主要環境因子分別為土壤溫度、土壤容重和土壤含水量[18]，不同退化階段泥炭沼澤和沼澤化草甸土壤的物理性質及能量流動的快慢存在差異，造成分解速率的不同[19]。

在分解30～60 d時凋落物的降解主要是以可溶性的物質為主，而90～120 d時則以木質素、纖維素等難降解的物質為主[20]。退化程度較高的濕地類型其凋落物中所含微生物的種類和數量較多，在5—9月地溫升高的過程中，其對環境的變化較為敏感，分解速率有所增加，武海濤[16]等研究發現，凋落物分解的速率和凋落物自身的質量關系最為密切，因為凋落物的質量決定了凋落物的化學組成，含有較多木質素及難降解物質的凋落物其分解所用的周期要長。研究還發現[21-22]，凋落物的降解與周圍所處環境的營養狀況水分條件有很大關系，不同退化階段的泥炭沼澤和沼澤化草甸的土壤中所含營養元素存在差異，土壤為微生物提供了所需的營養物質，有利于微生物的生長，從而加快了凋落物的分解速率。

3.2 植被退化對凋落物有機碳動態的影響

尕海濕地植被退化主要是由于過度利用而導致其生產力降低乃至完全喪失的過程，Gessner[23]認為微生物對營養物質的固定是影響凋落物有機碳動態的重要過程，微生物固定有機碳的結果使有機碳的濃度升高，甚至絕對含量增加。有研究已表明這一過程能使土壤板結、物質循環放慢、地表覆蓋物和土壤的枯枝落葉減少，凋落物有機碳濃度隨之減小[24]。從碳絕對含量的變化上看，在整體下降趨勢中卻存在不同程度的上升，這種波動說明微生物固定外源碳和凋落物釋放碳間的動態平衡。

隨退化程度加深，2013年泥炭沼澤和沼澤化草甸凋落物有機碳絕對含量分別降低了2.33 g，2.32 g和1.4 g，1.75 g，2.11 g；2014年凋落物有機碳絕對含量分別減少了0.13 g，0.04 g和1.33 g，1.28 g，0.16 g，即發生了凈釋放。5—6月是土壤微生物活性最強的時期，在這個階段，有機質分解加速，而進入9月，土壤溫度降低，減弱了微生物活性，使有機碳濃度降低[25-26]。不同退化階段的植被凋落物(同一年)有機碳濃度SI>SⅡ>SⅢ，退化程度越嚴重，其地上部分植被覆蓋率越低，土壤鹽漬化與板結較重[27]，在0—10 cm的土層中碳釋放速率越小，土層基質中可利用的營養物質含量也是影響凋落物有機碳濃度的重要因素[28]。除此之外，凋落物自身的質量和環境因子都可能為影響凋落物有機碳濃度及碳絕對含量的主導因子。

[1] 郭雪蓮,呂憲國,郗敏.植物在濕地養分循環中的作用[J].生態學雜志,2007,26(10):1628-1633.

[2] 呂銘志,盛連喜,張立.中國典型濕地生態系統碳匯功能比較[J].濕地科學,2013,11(1):114-120.

[3] 鄭春雨,王光華.濕地生態系統中主要功能微生物研究進展[J].濕地科學,2012,10(2):243-249.

[4] 王建,王根緒,王長庭,等.青藏高原高寒區闊葉林植被固碳現狀、速率和潛力[J].植物生態學報,2016,40(4):374-384.

[5] 楊永興.國際濕地科學研究進展和中國濕地科學研究優先領域與展望[J].地球科學進展,2002,17(4):508-514.

[6] 謝高地,魯春霞,冷允法,等.青藏高原生態資產的價值評估[J].自然資源學報,2003,18(2):189-196.

[7] 馬維偉,王輝,李廣,等.尕海濕地CH4, CO2和N2O通量特征初步研究[J].草業學報,2015,24(8):1-10.

[8] 付強,李偉業.三江平原沼澤濕地生態承載能力綜合評價[J].生態學報,2008,28(10):5002-5010.

[9] 李正才,徐德應,楊校生,等.北亞熱帶6種森林類型凋落物分解過程中有機碳動態變化[J].林業科學研究,2008,05:675-680.

[10] 王元峰,王輝,馬維偉,等.尕海濕地泥炭土土壤理化性質[J].水土保持學報,2012,26(3):118-122.

[11] 魏文彬,李婷,李俊臻.尕海濕地生態系統的保護與管理[J].濕地科學與管理,2010,9(3):32-34.

[12] 劉惠斌,李俊臻.甘肅尕海濕地退化泥炭地恢復技術評價[J].濕地科學與管理,2010,6(2):26-29.

[13] 天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級指標[S].GB19377-2003，2009.

[14] 鮑士旦.土壤農化分析[M].北京:中國農業出版社,2000.

[15] Olson J S. Energy storage and the balance of products and decomposers in ecological systems [J]. Ecology, 1963,44(2):322-331.

[16] 武海濤,呂憲國,楊青.濕地草本植物枯落物分解的影響因素[J].生態學雜志,2006,25(11):1405-1411.

[17] 鄭玉琪,劉景雙,王金達,等.三江平原典型沼澤生態系統毛果苔草枯落物中化學元素變化分析[J].中國草地,2000,4(3):13-17.

[18] 武海濤,呂憲國,楊青,等.三江平原典型濕地枯落物早期分解過程及影響因素[J].生態學報,2007,27(10):4027-4035.

[19] Agren G I, Andersson F O. Terrestrial ecosystem ecology principles and applications[J]. Forestry Chronicle, 2012,88(3):363-364.

[20] 李強,周道瑋,陳笑瑩.地上枯落物的累積、分解及其在陸地生態系統中的作用[J].生態學報,2014,34(14):3807-3819.

[21] 孫志高,劉景雙.濕地枯落物分解及其對全球變化的響應[J].生態學報,2007,27(4):1606-1618.

[22] 李學斌,陳林,吳秀玲,等.荒漠草原4種典型植物群落枯落物分解速率及影響因素[J].生態學報,2015,35(12):4105-4114.

[23] Gessner M O. Mass loss, fungal colonisation and nutrient dynamics ofPhragmitesaustralisleaves during senescence and early aerial decay[J]. Aquatic Botany, 2001,69(2):325-339.

[24] 廖小娟,何東進,王韌,等.閩東濱海濕地土壤有機碳含量分布格局[J].濕地科學,2013,11(2):192-197.

[25] 楊文英,邵學新,梁威,等.杭州灣濕地土壤酶活性分布特征及其與活性有機碳組分的關系[J].濕地科學與管理,2011,7(2):54-58.

[26] 王嬌月,宋長春,王憲偉,等.凍融作用對土壤有機碳庫及微生物的影響研究進展[J].冰川凍土,2011,33(2):442-452.

[27] 姜明,呂憲國,楊青.濕地土壤及其環境功能評價體系[J].濕地科學,2006,4(3):168-173.

[28] 肖燁,商麗娜,黃志剛,等.吉林東部山地沼澤濕地土壤碳、氮、磷含量及其生態化學計量學特征[J].地理科學,2014,34(8):994-1001.

LitterDecompositionandDynamicsofOrganicCarboninDegradedVegetationofGahaiWetland

MA Rui1, MA Weiwei1, LI Guang1,2, WU Jiangqi1

(1.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 2.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China)

In this study, peat swamps and swamp meadows with different degrees of degradation in Gannan Gahai wetland area were selected to explore the decomposition rate and the organic carbon content of litter during different vegetation degradation process in two years, based on field sampling and laboratory analysis. The results showed that the organic carbon content and decomposition rate of litter decreased significantly with the degradation of vegetation (p<0.05). The decomposition rate decreased from June to September, and the maximum of it was observed in the undegraded peat swamp PI (0.009 /d) in 2013, and the minimum was found in the moderately degenerate swamp meadow SⅢ (0.001 3 /d) in 2014. Average content of organic carbon in litter of peat swamp decreased in the order: ungraded PI (515.07 g/kg)>degraded PⅡ (489.62 g/kg), mean concentration of organic carbon in litter of swamp meadow decreased in the order: ungraded SI (541.26 g/kg)>lightly degraded SⅡ (488.28 g/kg)>moderately degraded SⅢ (456.01 g/kg), and the absolute carbon content of litter decreased in the two years, indicating that it occurred net release. The litter decomposition rate, organic carbon content and absolute carbon content decreased with the vegetation degradation process.

Gahai wetland; vegetation degradation; litter; decomposition rate; organic carbon

S153

A

1005-3409(2017)06-0029-06

2016-11-17

2016-12-27

國家自然科學基金(41561022,31260155)；甘肅省自然科學資金(1506RJZA015,1308RJZA256)；甘肅省高等學?？蒲许椖?2015A-069)；甘肅省農業大學校自列課題(GASU-ZL-2015-042)和林學院中青年科技項目

馬瑞(1991—),女,內蒙古赤峰市寧城縣人,碩士研究生,主要從事水土保持與荒漠化防治研究。E-mail:mr_797@sina.com

李廣(1971—),男,內蒙古烏蘭察布市化德縣人,博士,教授,主要從事農業系統工程研究。E-mail:lig@gsau.edu.cn