沈 佳,壽偉松,張躍建
(浙江省農業科學院蔬菜研究所 杭州 310021)
甜瓜果實主要數量性狀的配合力分析
沈 佳,壽偉松,張躍建
(浙江省農業科學院蔬菜研究所 杭州 310021)
為提高甜瓜雜交育種過程中優勢組合的選配效率,以15份高代自交系甜瓜為材料,采用NC-II(Incomplete diallel crossⅡ,不完全雙列雜交)試驗設計配制56個雜交組合,分析了7個甜瓜果實主要數量性狀的配合力及遺傳力。結果表明,W4各個性狀一般配合力效應值較高,是綜合性狀比較優良的親本,可作為甜瓜優良品種選育的骨干親本材料。在特殊配合力效應值方面,W5×A2是比較優良的雜交組合。在遺傳力分析中,果實中心及邊緣糖度的廣義和狹義遺傳力均較小,其余均較高。試驗結果可為甜瓜果實品質育種過程中雜交親本材料的選擇提供理論依據。
甜瓜;一般配合力;特殊配合力;遺傳力
甜瓜(Cucumis meloL.)又稱香瓜,屬于葫蘆科甜瓜屬一年生草本植物,是世界上廣泛種植的古老作物,具有十分重要的經濟價值[1]。早期研究推測甜瓜起源于非洲,但最新的研究證據表明甜瓜可能起源于亞洲[2]。甜瓜具有豐富的表型變異,使其成為研究果實發育[3]、性別分化[4-5]以及韌皮部發育生理[6]的模式植物。
伴隨甜瓜產能以及人們生活品質的提高,甜瓜品質成為現階段甜瓜育種的主要目標之一[7]。隨著雜種優勢在作物育種上的推廣及應用,雜交育種已成為提高甜瓜產量及改善品質的重要育種途徑之一,而選擇合適的親本材料則成為甜瓜雜交育種的關鍵。在現代雜交育種中,衡量一個自交系或雜交組合的優劣主要是評價其配合力的高低[8]。隨著育種技術及理論的進步,利用一般配合力、特殊配合力和效應分析對甜瓜自交系和雜交種的改良和應用都有重要的指導意義。目前,甜瓜領域配合力及遺傳力分析主要側重厚皮甜瓜,但關于厚皮和薄皮甜瓜聯合分析的研究報道較少。筆者通過對15份厚皮、薄皮甜瓜果實主要數量性狀進行配合力、遺傳力分析,為甜瓜親本的選擇和優勢組合的選配提供理論依據,從而提升甜瓜優勢組合的選配效率,加快傳統育種進程。
供試材料為經浙江省農業科學院多年選擇及性狀不同的15份甜瓜高代自交系,其中7份材料為厚皮甜瓜,代號分別為 W2、W3、W4、W5、W6、W7、W8;8 份為薄皮甜瓜,代號分別為 A1、A2、A3、A4、B1、B2、B3、B4。從表1中可見供試親本材料果實的主要性狀表現及質地風味。

表1 供試親本性狀
試驗在浙江省農業科學院楊渡科研基地進行。2011年2月下旬,種植15份親本材料,采用不完全雙列雜交NC-II設計(厚皮甜瓜為母本,薄皮甜瓜為父本)[9],配制8×7個雜交組合,共獲得15個親本自交和56個雜交組合的種子,合計71份種子材料。2013年2月下旬,將獲得的種子播種于浙江省農科院楊渡基地。田間采用隨機區組設計,重復3次;每個小區面積6 m2,每個小區種植15株,行株距為1.0 m×0.4 m。采用吊蔓栽培方法,厚皮材料和雜交組合采用單蔓整枝,薄皮材料采用雙蔓整枝,后期采用單蔓整枝的方法管理,并對不同材料進行掛牌區分。成熟的果實樣品采收后存放于4℃冰箱備用。
2013年6月上旬,于果實成熟期在每個小區采集3個充分成熟的甜瓜果實進行主要數量性狀的測定,包括果實質量、果實種腔直徑、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚度以及果實中心和邊緣可溶性固形物含量。使用天平對果實質量進行測定,精確到0.001 kg;果實種腔直徑、果實縱徑、果實橫徑和果肉厚度等采用直尺測量,精確到0.1 cm;果實可溶性固形物含量采用折光儀分別針對果肉中心以及邊緣進行測定。利用DPS 7.05軟件進行分析處理,用黃遠樟、劉來福[9-10]的配合力分析方法對各性狀進行配合力方差分析。
對15份親本及56份雜交組合間果實質量、果實種腔直徑、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚度和果肉中心及邊緣可溶性固形物含量共7個果實主要數量性狀進行方差分析,結果表明,組合間F檢驗值分別為 20.80、60.14、11.55、38.65、17.91、8.74 和5.71,達到了極顯著差異(表2),說明各性狀在組合間存在真實差異,可進一步進行配合力方差分析。

表2 果實主要數量性狀的方差分析
對雜交組合的7個性狀進行配合力方差分析,由表3可知,果實中心和邊緣可溶性固形物含量的特殊配合力方差均高于95%,遠大于一般配合力,說明這2個性狀中,親本的顯性基因起主導作用。因此,從育種角度來說,其親本適宜采用優勢育種。果實縱徑和橫徑的特殊配合力在65%以上,也適宜采用優勢育種,親本的顯性基因作用明顯。而果實質量、果實種腔直徑、果肉厚度的一般配合力和特殊配合力所占比例各為50%左右,說明同時受一般配合力和特殊配合力的影響,此類性狀選擇時需要同時關注親本的一般配合力和特殊配合力,受基因加性效應和非加性效應共同控制。
進一步對雜交組合7個性狀的遺傳力進行分析,結果表明,果實縱徑、果實種腔直徑和果實質量的廣義遺傳力均在70%以上,表明F1組合間的差異以遺傳變異為主,且受環境效應影響較弱。因此可作為雜交親本選擇的指標,并對這些性狀進行早期選擇,提高育種效率。而果實中心和邊緣可溶性固形物含量的廣義和狹義遺傳力均較低,均小于50%,表明這2個性狀主要由基因的加性和顯性效應共同控制,且受環境影響較大。因此不可對這2個性狀進行早期選擇,此結果與配合力的分析結果相一致。

表3 甜瓜果實數量性狀的配合力方差及遺傳力分析
甜瓜各親本材料果實主要數量性狀的一般配合力效應值見表4。數據表明,W4的果實質量正效應最為突出,為18.21,其次為W5,在選育高產甜瓜方面可能是很好的親本;其他正向效應還包括W3、A1、A4、A2 和 B4;其余均為負效應,親本 W6 的負效應最大,為-15.45,其次為W7。同時W4果實縱徑的正效應最大,為11.92,其次為W5、W3;其余正向效應依次為 B4、W8、A3、A2 和 A4;其余為負效應,以W6的負效應最大。而果實橫徑的一般配合力各親本間差異幅度不太大,以W2最大,為2.84,其余正效應依次為 W5、W3、A4、B2、A1、A2、W4 和A3;其余為負效應,以W8的負效應值最大。綜合果實縱、橫徑這2個性狀的一般配合力效應來看,F1果實的果形大多可能以橢圓長果為主。果實種腔直徑也是W4的正效應最大,為16.45,其次為W5、W8、B4、A3、A4、B2 和 W3,其余為負效應,以 W2 的負效應最大。在果肉厚度方面,6個親本為正效應,以W3最大,為10.59,其次為W4,是較為理想的親本材料;而其余9個親本為負效應,以W8的負效應最大,為-7.74,其次為W7。果肉厚度越大,甜瓜的內腔就越小,果實質量就會相應的增加,因此果肉厚度同時影響了甜瓜的產量及品質,是品種選育時需重點考察的性狀。
對于甜瓜果實品質影響最重要的因素——果實中心可溶性固形物含量,由表4可知,其中8個親本為正效應,以W4最大,為3.84,其次為B2,表明利用該親本雜交后代的甜度較高;而7個親本為負效應,以W3的負效應為最大,為-2.85。表明W4和B2這2個親本在品質育種方面是很好的種質材料;而果實邊緣可溶性固形物含量的結果與果實中心可溶性固形物含量的結果并不一致,以親本W6最大,為6.10,其次是W7,為3.49。同時4個薄皮甜瓜材料的果實邊緣可溶性固形物含量均呈正效應,說明利用薄皮甜瓜種質材料有可能選育出高品質的甜瓜品種。

表4 各性狀的一般配合力效應分析
從表5數據分析可知,同一性狀不同組合之間以及同一組合不同性狀之間的特殊配合力效應值存在差異,體現了由于親本基因型差異造成組合間不同的非基因加性效應的差異。具體來說,本試驗中甜瓜果實質量的特殊配合力正向效應的組合有27個,以組合W5×A2最為突出,表明該組合在果實質量上有較強優勢,其次為W4×A1,而表現負效應的組合有29個,其中以組合W6×B4為最小。果實縱徑正向效應的有26個,以組合W4×B2最為突出,其次為W5×A2;表現負效應的組合有30個,組合W4×A2最小。果實橫徑正向效應的有27個,以組合W2×B3最突出,其次為W3×B2;而表現負效應的有29個,組合W8×B4最小。果實種腔直徑正向效應的有28個,以組合W4×B2最為突出,其次為W3×B3;而表現負效應的組合有28個,組合W6×B4最小。果肉厚度正向效應的有25個,以組合W3×A2最為突出,依次為W4×A1;而表現負效應的有31個,組合W6×B4最小。果肉中心可溶性固形物含量正向效應的有32個,以組合W2×B2表現最為突出,其次為W4×A3;表現負效應的有24個,組合W2×A3最小。而果肉邊緣可溶性固形物含量正向效應的有28個,以組合W6×B4表現最突出,其次為W3×A3;表現負效應的有28個,組合W2×A3最小。
甜瓜作物主要的商品價值在于其果實的質量和品質,而這些性狀往往都是由數量性狀控制的,掌握甜瓜果實主要數量性狀的配合力對正確選擇配組材料、確定優良雜交組合、提高甜瓜育種效率非常重要。筆者采用不完全雙列雜交的方法配制甜瓜雜交組合,通過一次試驗同時并準確計算出多個性狀的一般配合力和特殊配合力的效應值。相對前人關于單個或者少量性狀的配合力分析[11-12],筆者綜合考慮了甜瓜的產量性狀以及品質性狀,對甜瓜育種實踐的參考價值更大。同時,筆者采用的15份甜瓜材料是浙江省農業科學院蔬菜所甜瓜育種課題組經多年選育的高代自交系,都是總體表現比較優良的骨干親本材料,因此本試驗數據體現了實際的育種表現。

表5 各主要數量性狀的特殊配合力效應值
在實際育種過程中,兩個優秀的親本材料配組并不一定能夠獲得優秀的雜交組合,而兩個表現一般的親本材料配組卻有可能獲得優良的雜交組合[12]。因此,配合力概念的提出對于指導雜交育種親本的選擇具有非常重要的意義[13]。某一性狀一般配合力效應值越高,說明親本材料中對該性狀有利的基因位點越多,基因加性效應明顯,因此該性狀能夠穩定遺傳給子代的可能性就越大;反之則可能性越小。從各個性狀的配合力方差可以看出,甜瓜果實中心可溶性固形物含量和邊緣可溶性固形物含量的特殊配合力方差達到了95%以上,遠高于一般配合力方差和環境方差,體現了基因的非加性效應決定了甜瓜果實的甜度。這與Burger等[14]發現的單個不完全隱性基因suc控制了甜瓜‘Noy Yizre'el’果實糖分積累的結果一致。當然,后續在不同群體材料中,也發現了多個與甜瓜果實糖分和可溶性固形物含量相關的QTL[15-16],印證了甜瓜果實糖含量是受到多個基因控制的復雜性狀。
群體遺傳力分析表明,廣義遺傳力和狹義遺傳力在不同性狀和不同材料間表現不同。在7個果實性狀中,果實縱徑、果實種腔大小和果實質量的廣義遺傳力均在70%以上,表明F1的差異以遺傳變異為主,可對這些性狀進行早期選擇;而果實中心和邊緣可溶性固形物含量的廣義和狹義遺傳力均較低,表明其主要由基因的加性和顯性效應共同控制,不可對這2個性狀進行早期選擇。此結果印證了前人關于甜瓜果實糖度的研究結果[1,17]。因此,果實中心及邊緣可溶性固形物含量可能更加適宜采用優勢育種策略。
筆者采用大量群體數據作為本研究的分析對象,保證了試驗結果的可靠性。通過對這些材料各性狀一般配合力的統計分析,全面獲得了厚皮、薄皮甜瓜7個果實數量性狀的一般配合力效應值,對甜瓜育種及性狀改良提供了參考信息,提高了育種配組的預見性,對于甜瓜育種實踐具有重要指導意義。
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Analysis of combining ability for mainly quantitative characters of melon fruit
SHEN Jia,SHOU Weisong,ZHANG Yuejian
(Institute of Vegetables,Zhejiang Academy of Agricultural Sciences,Hangzhou 310021,Zhejiang,China)
To improve the efficiency of melon hybrid combinations,the combining ability and heritability for mainly characters of melon fruit was analyzed by 56 cross combinations which were made with15 melon inbred lines by the method of NC-II.The results showed that the 7 characters of melon fruit were significantly different between the crosses and that W4 showed the highest general combining ability effect value,which would be an excellent parent for breeding.And W5×A2 was the perfect hybrid combinations with the highest special combining ability.Among the 7 quantitative characters,the soluble sugar content at flesh center and edge showed the low broad-sense and narrow-sense heritability,and the others did the high value.Our results provided reliable basis for selection of the proper parental lines in cross breeding of melon.
Melon;General combining ability;Special combining ability;Heritability
2016-07-05;
2017-06-21
浙江省農業(蔬菜)新品種選育重大科技專項(浙江省科研院所研究開發專項)(2016C02051-4-4)
沈 佳,男,博士,助理研究員,主要研究方向為甜瓜遺傳育種。E-mail:shenjia2010@gmail.com
張躍建,男,副研究員,主要研究方向為甜瓜遺傳育種。E-mail:zhyuejian@163.com