蘭州南北兩山主要水土保持造林樹種熒光特性比較

張瑞玲，單立山，李 毅，張正中，種培芳

（甘肅農業大學 林學院，蘭州730070）

蘭州南北兩山主要水土保持造林樹種熒光特性比較

張瑞玲，單立山，李 毅，張正中，種培芳

（甘肅農業大學 林學院，蘭州730070）

在蘭州南北兩山，以自然分布的怪柳（Tamarix chinensis）、檸條（Caragana intermedia）、紅砂（Reaumuria soongorica）為研究對象，在生長季利用PAM-2000便攜式葉綠素熒光分析儀對其葉綠素熒光參數及其環境因子進行了測定。結果表明：3種植物葉片的初始熒光（Fo）、最大光化學轉換效率（Fv/Fm）、光化學淬滅系數（qP）、非光化學淬滅系數（q N）、光合有效輻射（PAR）、葉溫（TMP）的日變化較明顯。其中Fv/Fm和qP均呈反正態分布曲線日進程，在13：00強光下降低至最低值；Fo，q N，PAR和TMP則呈正態分布曲線日進程，在13：00達到最大值。3種植物的Fv/Fm在中午呈降低趨勢，在13：00左右達到的最低值分別為0.778（怪柳），0.676（檸條）和0.65（紅砂），表明均發生光抑制現象，但紅砂受到的脅迫最大。

葉綠素熒光；光合有效輻射；最大光化學轉換效率；水土保持造林樹種

植物的生長發育離不開光合作用，光合作用是生物界所有物質代謝和能量代謝的物質基礎，它包括一系列光物理、光化學和生物化學轉變的復雜過程，在光合作用的原初反應，將吸收光能傳遞、轉換為電能的過程中，有一部分光能損耗是以較長的熒光方式釋放的。自然條件下的葉綠素熒光直接反映了植物的光合效率和對光能的利用[1-3]。葉綠素熒光動態變化包含豐富的光合及生理狀態信息，但是原始熒光信號由于受背景噪音或生理生化過程等因素的影響，表現不太穩定，為了消除或減輕背景信號的影響，提高對環境響應的敏感度，為此，在實際應用中常以原始熒光參數為基礎構造多種高級熒光參數，有利于更加有效地評估植物生長狀態。利用植物葉片的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）和光合系統（PSⅡ）最大光能轉換效率（Fv/Fm）等葉綠素熒光參數研究植物的抗性，許多學者已應用于經濟植物和樹木，可以可靠地鑒定植物的抗旱、抗寒等生理指標[2，4-8]。葉綠素熒光與光合作用中各個反應過程緊密相關，其動力學參數是以植物體內葉綠素為探針的一種快速、靈敏、無損傷的探測逆境對光合作用影響的理想方法，所以通過對植物體內葉綠素含量和葉綠素熒光動力學參數的分析來研究植物體內光合、蒸騰等生理生態過程的發生及任何逆境條件對光合作用各過程產生的影響都可通過體內葉綠素熒光誘導動力學變化反映出來，植物葉綠素熒光參數可以作為逆境條件下植物對逆境條件的響應及抗逆反應的指標之一[9]。

蘭州南北兩山屬于黃土高原半干旱地區，由于歷史上的過度開發，原生植被遭到破壞，逆向演替加劇，氣候干燥少雨，植被稀少，自然條件比較惡劣，生態系統極為脆弱。在以林為主的“兩山”植被恢復和重建中，為了保證造林樹種的成活、成林，對優良樹種的選擇不僅要考慮抗旱能力的栽培表現，而且必須研究樹木的生理適應性[10]。為此，本文對“兩山”主要造林樹種怪柳（Tamarix chinensis）、檸條（Caragana intermedia）、紅砂（Reaumuria soongorica）的葉片為材料測定相同地理環境條件下其葉綠素熒光參數的日變化。通過對其葉綠素熒光參數進行測定，探討不同植物光合生理特性及熒光特性的差異性，旨在為這些樹種在西北地區的科學種植提供理論根據，并對西北地區退化生態系統的恢復與重建具有理論指導意義。

1 研究區概況與試驗方法

1.1 試驗區自然概況

試驗區位于蘭州九州臺，該區屬典型的黃土峁階地，年平均日照時數2 607.6 h，無霜期185 d左右，年降水量349.9 mm，年蒸發量高達1 664 mm，年均氣溫8.9℃，極端最低氣溫-23.1℃，極端最高氣溫39.3℃，海拔2 067 m。該區地帶性植被為紅砂、檸條、怪柳等灌木及少量新疆楊（Populus alba）、側柏（Platycladus orientalis）等喬木為主的植被。整個試區植被稀疏，表現為強烈的干旱荒漠特征。

1.2 試驗材料和方法

在紅砂、檸條、怪柳植物營養生長旺盛期，在試驗區選擇自然條件下生長基本一致的成年植株，每株選3個大小相似的植物枝條并做標記，選取植物枝條頂端向陽葉片中充分展開的葉片中部用PAM-2000便攜式葉綠素熒光分析儀（Walz，Effe-ltrichGermany）進行活體測定，每株植物測定1個葉片，每葉片重復3次。葉片暗適應30 min后測定初始熒光（Fo），最大熒光（Fm）。參照Genty等[11]公式計算如下參數：光系統Ⅱ（PSⅡ）最大光能轉換效率（Fv/Fm）=（Fm-Fo）/Fm，光化學猝滅系數qP=（F′m-Fs）/（F′m-F′o），非光化學猝滅系數qN=（Fm-F′m）/F′m。熒光參數的日變化從8：00—18：00每隔2 h測定1次，用1 d測定葉綠素熒光參數的平均值來分析日變化。

2 結果與分析

2.1 檉柳、檸條、紅砂的生境環境因子日變化比較

由圖1A可以看出，怪柳、檸條、紅砂3種植物的葉溫（TMP）均呈上升趨勢，在13：00時分別達到日極值37.33℃，34.5℃，37℃。3種植物中怪柳的整體TMP最高，日均值高達32.875℃，檸條次之，日均值高達32.322℃，紅砂的TMP最小，日均值為31.657℃。

由圖1B可以看出，3種植物生境的光合有效輻射（PAR）日變化均呈單峰型，中午前后為615.33～1 190.667μmol/（m2·s），13：00左右達到最大值，怪柳最大值為732.667μmol/（m2·s）；檸條為1 190.667 μmol/（m2·s）；紅砂為1 172.667μmol/（m2·s）。3種植物中，檸條的整體PAR最強，日均值高達673.719μmol/（m2·s），紅砂次之，日均值為617.575μmol/（m2·s）；怪柳的PAR日均值最低，為289.727μmol/（m2·s）。

2.2 相同環境條件下檉柳、檸條、紅砂的初始熒光日變化比較

Fo稱初始熒光，代表不參與PSⅡ光化學反應的光能輻射部分，是PSⅡ反應中心處于完全開放時的熒光產量，其大小主要與PSⅡ天線色素內的最初激子密度、天線色素到PSⅡ反應的激發能傳遞速率的結構狀態及葉綠素濃度有關，而與光合作用光化學無關[12]。Fo的減少表明天線色素的熱耗散增加，Fo的增加則表明PSⅡ反應中心破壞或可逆失活[13]。從圖2可以看出，3種植物葉片的Fo日變化均表現從早晨開始逐漸上升，13：00—14：00達到高峰，隨之開始下降，到傍晚時恢復到早晨水平。3種植物葉片的Fo在13：00時上升到最高，分別為怪柳（0.325），檸條為（0.342）和紅砂為（0.342），日均值分別為0.300，0.304，0.318。可見，在自然干旱條件下3種植物葉片的PSⅡ反應中心在午間發生可逆失活。3種植物在PSⅡ天線色素吸收的光能所用于光化學電子傳遞的份額上差異顯著。qP值在13：00左右時達到一天中的最低值，其中檸條為0.5，日均值為0.830；而怪柳的最低值為0.828，日均值為0.934；紅砂最低值為0.803，日均值為0.946。可見，紅砂qP最大，其PSⅡ的電子傳遞活性最大。

圖1 檉柳、檸條、紅砂的葉溫日變化、光合有效輻射比較

圖2 檉柳、檸條、紅砂的初始熒光日變化比較

2.3 相同環境條件下檉柳、檸條、紅砂的最大光化學轉換效率日變化比較

Fv/Fm反映了PSⅡ最大光化學轉換效率，是衡量植物光合性能的重要指標[11]，19世紀80年代人們就發現，正常整理狀態下，Fv/Fm是一個很穩定的值，一般來說，在非脅迫條件下，大多數植物的健康葉片該指標可高達0.8～0.9[14]，而遭受脅迫的葉片Fv/Fm值為0.3～0.7[15]。從圖3中可以看出：檸條、紅砂的Fv/Fm在0.8以下，而怪柳的Fv/Fm基本在0.8附近。3種植物葉片的Fv/Fm值日變化均呈現午間下降趨勢，在中午13：00左右達到的最低值分別為0.778（怪柳），0.676（檸條）和0.65（紅砂），日均值怪柳為0.803，檸條為0.750，紅砂為0.733。由此說明，在自然干旱條件下檸條、紅砂兩種植物葉片均遭受脅迫，而怪柳只在13：00時遭受脅迫，其余時間未受脅迫。

2.4 相同環境條件下檉柳、檸條、紅砂的光化學淬滅系數日變化比較

光化學淬滅系數（qP）反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，要保持高的光化學淬滅就要使PSⅡ反應中心處于“開放”狀態，所以光化學淬滅又在一定程度上反映了PSⅡ反應中心的開放程度[16]。qP愈大，PSⅡ的電子傳遞活性愈大。由圖4可發現，怪柳、檸條、紅砂的qP值變化較大，說明

圖3 檉柳、檸條、紅砂的光化學轉換效率日變化比較

圖4 檉柳、檸條、紅砂的光化學淬滅系數日變化比較

2.5 相同環境條件下檉柳、檸條、紅砂的非光化學淬滅系數日變化比較

非光化學淬滅系數（q N）反映的是PSⅡ天線色素吸收的不能用于光合電子傳遞而以熱形式耗散掉的光能部分，它是一種自我保護機制，對光合機構起一定的保護作用[17]。從圖5還可以看出：qN在中午13：00可達到最大，檸條為0.928，日均值為0.816；其次是紅砂為0.888，日均值為0.712；怪柳為0.832，日均值為0.692。可見，檸條PSⅡ天線色素吸收的用于光合電子傳遞的光能部分最小，而怪柳最大。3種植物的葉片的q N日變化與Fv/Fm變化趨勢相反，呈拋物線型。這主要是因為在光強較弱的早晨及傍晚，葉片吸收的光能最大限度地用在光化學反應上，隨著光強的增加及溫度的升高，葉片把吸收的光能較多地轉化到熱耗散；在光強最強、溫度最高的中午，轉化到熱耗散的能量最多，用在光化學反應上的能量比例則最少。

圖5 檉柳、檸條、紅砂的非光化學淬滅系數日變化比較

3 討論與結論

3.1 相同環境條件下檉柳、檸條、紅砂的初始熒光日變化比較

3種植物葉片Fo的日變化均表現從早晨開始逐漸上升，午間13：00—14：00達到高峰，隨之開始下降，到傍晚時恢復到早晨水平。怪柳、檸條、紅砂的日均值分別為0.300，0.304，0.318。它們呈現出紅砂＞檸條＞怪柳的下降趨勢。可見，在自然干旱條件下3種植物葉片的Fo從早晨到中午這段時間增加，說明PSⅡ反應中心發生可逆失活；而后Fo又開始減小到早晨水平，說明PSⅡ天線色素的熱耗散增加[18]。

3.2 相同環境條件下檉柳、檸條、紅砂的最大光化學轉換效率日變化比較

怪柳、檸條、紅砂的Fv/Fm值在午間13：00左右均為0.6～0.8，但怪柳的日均值為0.803，它與檸條和紅砂的Fv/Fm日均值差異顯著，而檸條、紅砂的Fv/Fm日均值差異不顯著，分別為0.750，0.733，這說明怪柳的最大PSⅡ的光能轉化效率較檸條、紅砂的高；呈現出怪柳＞檸條＞紅砂的下降趨勢。研究還發現，檸條、紅砂兩種植物生境的光強在中午高達615.33～1 190.667 μmol/（m2·s），這種高光強照使其光合作用的光系統PSⅡ最大光化學轉換效率下降，并發生了光抑制現象，這一結果和賈榮亮[19]，劉玉冰[20]等認為的植物在強光低濕條件下會發生光抑制的結論相同。而怪柳日均值為0.8～0.9，表明它未發生光抑制現象。

3.3 相同環境條件下檉柳、檸條、紅砂的光化學淬滅系數日變化比較

3種植物的光化學淬滅系數（qP）在午間13：00左右達到一天中的最低值，其中檸條的qP值的最低值0.5，日均值為0.830；怪柳的最低值為0.828，日均值為0.934；紅砂最低值為0.803，日均值為0.946。呈現出紅砂＞怪柳＞檸條的下降趨勢，表明紅砂的PSⅡ天線色素吸收的光能所用于光化學電子傳遞活性最大。

3.4 相同環境條件下檉柳、檸條、紅砂的非光化學淬滅系數(qN)日變化比較

檸條葉片q N在中午可高達0.928，日均值為0.816；其次是紅砂為0.888，日均值為0.712；怪柳最低為0.832，日均值為0.692，呈現出檸條＞紅砂＞怪柳的下降趨勢。3種植物的葉片的非光化學淬滅系數（q N）日變化與Fv/Fm變化趨勢相反，呈拋物線型。這主要是因為在光強較弱的早晨及傍晚，葉片吸收的光能最大限度地用在光化學反應上，隨著光強的增加及溫度的升高，葉片把吸收的光能較多地轉化到熱耗散；在光強最強、溫度最高的中午，轉化到熱耗散的能量最多，用在光化學反應上的能量比例則最少。說明在受到脅迫時，3種植物葉片光合電子傳遞活性從早晨到中午時增加，以熱的形式耗散的能量比例較少，較多的光能轉化為化學能用于光合碳同化，從而使其光合有效效率增加，而從中午之后3種植物葉片光合電子傳遞活性降低，以熱的形式耗散的能量比例較多，較少的光能轉化為化學能用于光合碳同化，從而使其光合有效效率降低，這種在有限的水分條件下將過多的吸收光能通過非光化學的途徑耗散是植物在長期干旱環境中表現出的自我保護機制。

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Research of Fluorescence Characteristics of Main Afforestation Tree Species for Soil and Water Conservation in Lanzhou Northern and Southern Mountains

ZHANG Ruiling，SHAN Lishan，LI Yi，ZHANG Zhengzhong，CHONG Peifang
（College of Forestry Sciences，Gansu Agricultural University，Lanzhou730070，China）

TheTamarix chinensis，Caragana intermediaandReaumuria soongoricanaturally distributed in Lanzhou northern and southern mountains were selected as the research objects，a portable Chlorophyll fluorescence analyzer PAM-2000 was used to determine the chlorophyll fluorescence parameters and environmental factors in their growth season.The results showed that the initial fluorescence of three kinds of plant leaves（Fo），maximum photochemical conversion efficiency（Fv/Fm），photochemical quenching coefficient（qP），non-photochemical quenching Ccoefficient（q N），photosynthetically active radiation（PAR），leaf temperature（TMP），diurnal variation were obvious.The processes of Fv/Fm and qP follow the normal distribution curve，anyway，bright light reduces to the minimum at 13：00；the processes of Fo，q N，PAR and TMP follow the normal distribution curve，which reach the maximum at 13：00.The Fv/Fm of three plants shows the trend of lower at noon，reached the lowest at 13：00，which are 0.778 （Tamarix chinensis），0.676（Caragana intermedia）and 0.65（Reaumuria soongorica），respectively，indicating that both the photo inhibition phenomenon，but the stress onReaumuria soongoricais the greatest.

chlorophyll fluorescence；photosynthetically active radiation；maximum photochemical conversion efficiency；afforestation tree species for soil and water conservation.

Q945;Q948

A

1005-3409（2017）01-0361-04

2015-10-25

2015-12-24

國家自然科學基金（41361100，31560135，31360205，41461044）；甘肅省科技支撐項目（1604FKCA088）；中國博士后科學基金（2014 M552514）；科技部農業科技成果轉化資金項目（2014GB2G100134）；甘肅省高等學校科研項目（2015A-067）

張瑞玲（1981—），女，甘肅武威人，在讀碩士研究生，研究方向為植物生理生態。E-mail：rainbow-zrl＠163.com

李毅（1962—），男，湖北孝感人，博士生導師，主要從事林木遺傳育種研究。E-mail：liyi＠gsau.edu.cn