利用采食行為評估動物福利

采食行為是動物生產的一個重要組成部分，因為其在供應的飼料和消耗的飼料間建立了紐帶。測定采食行為可以用作衡量動物感知日糧和采食刺激（即動物饑餓程度）的工具。動物的采食量也取決于供應的飼料、動物對配給飼料的采食經驗以及其他會影響動物行為的競爭性刺激。本章我們將列舉反芻動物、豬和家禽的相關實例，說明如何利用采食行為的測量來闡明生產動物的營養、身體狀況和社會環境等因素對采食的限制。在反芻動物方面，我們還將介紹采食模式與瘤胃發酵間的關系，以及飼料供應和采食頻率對采食行為的影響，并將著重介紹飼料成分的分揀。本章還將列舉其他例子，說明基于飼喂空間、料槽的設計和分隔等因素，料槽邊的競爭是如何提高動物的采食頻率以及如何導致同群動物間的飼料分配不均勻的。我們將介紹供應的纖維類飼料如何減輕種畜（如限喂妊娠母豬）和種禽（如肉用種雞）的饑餓感和攻擊性。舉例說明如何利用自動喂料器來檢測單個動物采食模式的變化，反過來說，這也可以用于檢測動物的健康問題。本章還將介紹放養的反芻動物如何表現出行為適應性，這不僅包括對草地組成和高度變化的適應性，也包括對高溫和低溫環境變化的適應性。其他例子還包括采食行為的研究，即已經探明可以減少仔豬斷奶應激的方法以及如何通過飼喂粗糙飼料來預防產蛋母雞的啄羽癖。總的來說，了解不同物種的采食行為和營養需求對評估動物福利非常重要。它可以幫我們解決采食方面的諸多問題，并且可以使動物發揮出所提供飼料的最大營養價值。

采食行為是動物生產的重要組成部分，因為它構建了飼料和采食的紐帶。采食行為由許多不同的方面組成，包括找到供應的飼料、選擇飼料、獲得飼料并維持接近飼料以及一次吃下的飼料數量（采食量）和攝入的速度（采食頻率）。

采食行為的測量可以用作衡量動物如何感知所供應的日糧以及采食的刺激（即動物饑餓程度）的工具。我們希望，適口性好的飼料而不是營養價值低或組成不合理的飼料能讓動物吃得更快、更多。此外，饑餓動物的采食速度快于略有飽感的同類動物（Nielsen等，2011）。動物的采食量也取決于飼料的供應、動物對特定飼料的采食經驗以及其他會影響動物行為的競爭刺激。對大鼠的研究表明，大鼠在感覺饑餓時喂給新的飼料比在其有飽腹感時喂給新的飼料，更容易使動物產生滿足的感覺，這種現象也稱為狀態依賴性學習（Balleine，1992；Balleine和Dickinson，1998）。

養殖場中的動物通常成群飼喂，群內成員會因爭奪飼料而出現競爭，并形成在看到其他動物采食而開始進食的種群促進作用。這種作用不會長期影響動物的采食，但是如果多個動物想要在有限的料槽空間中同時采食，則可能會增強現有的競爭性。動物采食行為間的差異可能反映了動物采食時不同的應激程度（Nielsen，1999a， b，2004），隨著時間的推移，動物采食行為的變化也可能反映了它的健康狀況（Bach等，2007；Goldhawk等，2009；Desnoyers等，2011）。

通常，我們很難識別群養動物的采食問題。在采食量以群體方式測量的養殖場，單個動物的個體采食行為往往會被忽略。然而，隨著科學技術應用程度的提高，如可自動記錄單個動物個體采食情況的脈沖轉發器的應用，人們將可以自動、實時地比較單個動物自身和不同動物間的采食行為，因此，當系統標記某個動物群采食出現異常時，生產者可以優先檢查這些動物（Shabi等，2005；Borderas等，2009）。

在本章，我們將證明，在考慮各種畜種的營養福利時測定它們的采食行為是極其重要的。我們將按照順序，重點介紹反芻動物（尤其是奶牛）、家禽和豬的采食行為。本文并非是一篇綜合性文獻綜述，而是一份關于我們如何通過測定動物的采食行為來闡明動物的營養、身體狀況和社會環境等因素給其采食行為帶來限制的案例集。此外，我們還將展示如何測量與動物健康和福利有關的采食行為和有用信息的短暫變化。很多采食問題的解決方法不僅可以在了解物種間的采食行為和需求時找到，同時也可以在考慮其他與采食無關但可以讓動物更有動力去采食的行為時找到。

因此，本章的中心思想是人們可以利用采食行為來獲得有關動物福利的信息，并且這種方法不受所用飼喂方法的成本的影響。盡管采用經濟上可行的解決方法是非常重要的，但是對不同行為監控的費用和優點進行深入的分析并不是本章的內容。然而，我們需要牢記，通常某些在今天看似不可行或太昂貴而難以采用的技術在十年之后就會成為常用的手段，現代智能手機的應用程序就是此類技術的代表。

1 集約化和規模化生產系統中的反芻動物

1.1 采食行為模式和管理

在自然的放牧條件下，牛每天覓食4 h～ 9 h（Hafez和Bouissou，1975）。一天中，這種采食時間會分多次完成，每一次的采食量通常較少，其中每天清早和傍晚的采食量最大。現代集約化飼養的反芻動物相比那些規模化養殖的動物，采食模式已經發生了改變。例如，對于采用定量供應的奶牛，每天采食干物質的時間長達6 h，每天分6次以上進食（DeVries等，2003）。能夠造成反芻動物覓食次數減少、每餐采食量增多、采食速度更快的現代管理手段，已經導致牛瘤胃pH在餐后急劇下降和牛亞急性瘤胃酸中毒（Subacute Ruminal Acidosis，SARA）發生率的提高（Krause和Oetzel，2006；Desnoyers等，2011）。該風險升高的原因在于，瘤胃pH在采食后下降；瘤胃pH的下降速度隨每餐的采食量和日糧中有效纖維濃度的降低而增加（Allen， 1997）。據報道，由于奶牛每天的采食時間減少，飼料消耗率提高，其每天唾液的分泌量減少（Beauchemin等，2008），導致瘤胃緩沖能力和瘤胃pH下降。這種采食模式與山羊瘤胃pH的劇烈降低有關（Desnoyers等，2011）。或者說，當反芻動物減慢干物質消耗率，以及每天更頻繁采食，每頓攝入更少的日糧時，瘤胃的緩沖能力將達到最大，可以避免一天之內pH出現劇烈下降，發生SARA的風險也將減少。在某些采用牛奶飼喂的犢牛中，類似的問題也常出現，這些犢牛吸吮奶水的頻率不高，但一頓的攝食量卻非常大，從而提高了瘤胃發生潰瘍的風險（Ahmed等，2002）。研究發現，奶牛上較高的飼料消化率與瘤胃環境的這些變化有關，這些奶牛幾乎24 h都在采食，每單位攝入的飼料，它們會花費更多的采食和反芻時間（Aikman等，2008）。因此，為了最大限度地確保反芻動物的健康和福利，很有必要使用能夠促進動物全天少食多餐的采食管理策略。

集約化飼養的反芻動物通常喂給全價混合日糧（Total Mixed Ration，TMR），這是一種勻質的混合料，專門用來最大程度降低動物個體對單種飼料成分的選擇性采食。但不幸的是，即使提供TMR飼料，反芻動物仍會優先選擇飼料中的谷物成分，而不愿采食較長的草料成分（Leonardi和Armentano，2003）。研究發現，選擇性采食將導致奶牛采食的日糧成分不一致，由此攝入的日糧含有比預期更多的可發酵碳水化合物，而更少的有效纖維消，從而提高其患SARA的風險（DeVries等，2008）。最近有兩項研究與此相關，研究發現TMR日糧的這種選擇性攝入會導致奶牛所產奶的含脂率下降（DeVries等，2011；Fish和DeVries，2012）。TMR日糧的選擇性采食可降低喂料前最后數小時料槽中剩余飼料的營養價值（DeVries等，2005；Hosseinkhani等，2008）。對群養的反芻動物而言，這可能會對在投料時無法采食到飼料的動物產生不利影響，如投料時料槽邊有較大的競爭性。在這種情況下，由于攝入的營養不足于滿足牛奶生產的要求，那么動物的福利就會受到損害（Krause和Oetzel，2006）。因此，在畜群水平上，選擇性采食導致的營養攝入不均衡和瘤胃發酵發生改變，已經對飼料轉換率和生產水平產生了不良的影響（Sova等，2013）。選擇性采食的可能性很大程度上受日糧的組成尤其是草料的含量、類型和長度的影響（Leonardi和Armentano，2003）。日糧中較高水平的草料會減少選擇性采食的情況（DeVries等，2008），但也會帶來其他行為后果：Nielsen等（2000）發現，與含較低水平青貯飼料（50%青貯飼料DM）的日糧相比，牛采食含高水平青貯飼料（75%青貯飼料DM）的日糧后，采食時間會更長，且通常站著反芻，躺臥不動的時間減少。

放牧時，牛通常同步活動，這樣能保證群體中的大部分牛能同時進行采食、反芻和休息（Miller和Wood-Gush，1991）。室內群養的牛也能同步活動，尤其是在采食時（Curtis和Houpt，1983）。此外，據報道，泌乳奶牛的晝夜節律采食模式主要受飼喂和擠奶之間的投料和采食時間的影響（DeVries等，2003）。投料是影響奶牛日常采食模式的主要刺激因素（DeVries和von Keyserlingk，2005）。正如在大規模放牧的奶牛上所見到的那樣，采食模式不會受投料、擠奶或白晝時間的影響。因此，盡管奶牛可能仍將其一天的采食分多餐進行，但最大的一餐將會出現在飼喂新鮮飼料之后。由于投放新鮮飼料對誘使奶牛進行采食是一個極為強烈的刺激信號，因此增加投料次數會影響短期的采食行為，也會影響奶牛的健康、生產力和福利。當奶牛每天只飼喂一次時，相較于一天飼喂兩次的奶牛，它們在喂料后的一個短時間內會有一個顯著的采食高峰（DeVries 等，2005）。由每天飼喂一次新鮮飼料引發的行為反應可能會導致反芻動物猛烈地采食（slug feeding）（即短時間內大量進食）以及由于瘤胃pH的晝夜大幅波動而使奶牛更容易發生SARA（Shabi等，1999）。相反，更加頻繁（2～3次/d）飼喂的牛在每次投料后的采食量往往均衡，同時會增加它們的采食時間、采食次數，每天的采食時間也更一致（DeVries等，2005；Mantysaari等，2006；Hart等，2014）。此外，研究表明，相比一天飼喂1次的情況來說，一天飼喂2次或更多次時，牛對飼料的選擇性采食量也會減少（DeVries等，2005；Sova等，2013），這將能夠確保它們更均勻地攝入營養。多位研究人員報告了類似的研究結果，即頻繁地飼喂，肉牛瘤胃pH更穩定，每日的波動也較小（Soto-Navarro等，2000；Robles 等，2007）。與此相似，增加代乳品的供應頻率也可降低牛瘤胃發生潰瘍的風險（Ahmed等，2002）。因此，頻繁向反芻動物（包括小牛和成年牛）投料有利于它們的健康和福利。

另一個被認為可以刺激地面飼喂的反芻動物采食行為的常規飼喂管理方法是飼料推送。牛有一種自然選擇飼料的習慣，當喂給TMR日糧時，它們能不斷地對飼料進行挑選，將不喜歡的成分扔到夠不著的地方。DeVries等（2003）證明，飼料推送可能不會產生與飼喂新鮮飼料時相同的效果。但是，必須強調的是，推送飼料的確在確保當牛有采食意愿時它能夠吃到飼料上有重要的作用。與此相關的是奶牛擠完奶后返回牛圈時需要給其補充飼料。供應飼料，特別是供應新鮮的飼料，將會促進擠奶后的采食活動，這有助于防止奶牛在擠奶后立即躺臥，從而可降低其患亞臨床乳腺炎的風險（DeVries等，2010；Watters等，2014）。

1.2 采食競爭

作為群體活動的動物，反芻動物往往會同時采食，包括成群強烈地涌向料槽。減小料槽空間將會增加牛的攻擊行為（Kondo等，1989）。在料槽槽位有限時，攻擊行為的提高，在采食欲望較高時，特別是在投喂新鮮飼料后，可能會限制一些牛接近飼料的能力（DeVries等，2004；Huzzey等，2006；Gonza′lez等，2008）。對料槽槽位的競爭會增加奶牛的采食頻率（Hosseinkhani等，2008），餐數減少，但采食量增加，采食時間延長。競爭會改變一天中的干物質攝入模式，通常在投料后的較后時間中，此時大部分飼料已經完成分揀，那么干物質的攝入量會較大。因此，較高的競爭性可促進動物的采食行為，迫使群內等級居后的牛在等級居前的牛選擇性地吃完TMR日糧（即選擇并吃掉它們最喜歡的飼料）后采食更多的飼料。群內等級居后的小牛和成年牛通常由于競爭導致采食行為發生最大的改變，如增加采食率（Harb等，1985；Olofsson，1999；DeVries和von Keyserlingk，2009）。因此，因競爭形成的這種采食模式會提高瘤胃酸中毒的概率，最后會增加癱瘓和肝腫膿脹的發病概率（Nagaraja和Chengappa，1998；Cook等，2004）。

哺乳的小牛對采食競爭提高會產生類似反應。當這些小牛不能同時采食時，它們很可能會出現更頻繁的相互競爭，尤其是在投喂新鮮飼料時（自由采食的小牛通常會攝入最大的一餐）（Appleby等，2001）。群養時乳頭數有限會提高相互間的競爭性和攝食頻率，并會縮短采食時間，減少牛奶的攝入量（Jensen，2004；von Keyserlingk等，2004）。

類似的結果也可在集約化生產的牛場中觀察到。Gonza′lez等（2008）發現，當牛接近投放濃縮料飼料的飼喂器的競爭性增強時，可以在這些飼喂器的周圍觀察到更高程度的槽位爭奪，同時采食行為也有很大的改變。在該項研究中，競爭會對小母牛和群內等級居后的牛的消化功能產生不利的影響，這些牛會出現SARA的最高發病率，同時血液中結合珠蛋白濃度大大提高。有趣的是，研究發現，群內等級居前的動物也可能處于更高的SARA發病風險中，因為它們能優先接近飼喂器，使其首先采食最適口的飼料成分，并且在采食時不被打擾，這會導致這些動物一頓的進食量較大，而且所采食的飼料中含高比例的高度可發酵碳水化合物（Gonza′lez等，2008）。

提供更多的料槽空間或飼喂點將可改善動物的采食狀況；這種方式可增加動物的采食時間，降低競爭性，群內等級居后的動物受益最大（DeVries等，2004；von Keyserlingk等，2004；Huzzey等，2006；DeVries和von Keyserlingk，2009；Proudfoot等，2009）。采食競爭也可以通過改善飼喂器的設計和區域來降低，特別是使用圍欄隔離動物和飼料。可以讓動物擁有較好的背后視野（方便離開）以及可以在單個飼喂點提供物理隔離的飼料柵欄能夠減小反芻動物采食時的應激反應。山羊飼養中使用的金屬護欄能夠滿足以上所有特征，而其他類型的飼料柵欄（頸桿、木制欄、斜撐桿，如圖1所示）總有一個或多個方面不能滿足要求（Nordmann等，2011）。與立柱欄桿系統相比，泌乳奶牛使用的頸夾（headlock）系統可以減小料槽槽位的競爭性（Endres等2005；Huzzey等，2006）。另一個可以降低采食競爭性的方法是在料槽處的相鄰采食奶牛間安裝隔欄（飼料小隔間），將采食的奶牛彼此隔開。DeVries和von Keyserlingk（2006）的研究表明，設置飼料小隔間可以延長奶牛采食的時間，減少競爭性，特別是對群內等級居后的奶牛來說，它們是最大的受益者。牛奶飼喂的小牛也能從中受益（Jensen等，2008），增加護欄規模可以減小競爭。因此，通過增加飼喂空間和飼喂點，特別是在相鄰的采食動物之間設置物理隔欄，來提高動物采食的機會，將能夠提高它們的福利，特別是能夠提高那些處于群內等級居后的牛的福利。