摘 要:本文對(duì)甜菜堿作為甲基供體、調(diào)節(jié)脂肪代謝和滲透壓的三個(gè)主要生物學(xué)功能以及在促進(jìn)動(dòng)物生長性能、改善畜產(chǎn)品品質(zhì)和調(diào)節(jié)動(dòng)物健康狀況方面的應(yīng)用進(jìn)行綜述。
關(guān)鍵詞:甜菜堿;生理功能;畜禽生產(chǎn)
甜菜堿是甘氨酸的三甲基衍生物,其結(jié)構(gòu)如圖1所示[1]。天然甜菜堿為白色棱粒狀或葉片狀,結(jié)晶熔點(diǎn)293 ℃,味甘甜;溶于水、甲醇和乙醇,微溶于乙醚;無毒,性能穩(wěn)定,可耐受200 ℃高溫,并有很強(qiáng)的抗氧化性。其作為甜菜加工過程中的副產(chǎn)品,現(xiàn)在大量應(yīng)用于飼料中。甜菜堿在自然界分布廣泛,甜菜堿以甜菜制糖后的糖蜜中含量最高[2]。因此,甜菜堿可由化工法合成,也可從糖蜜中直接提取。一直以來,甜菜堿以其廣泛的來源和豐富的生物學(xué)功能,在畜牧生產(chǎn)中得到充分的利用。本文對(duì)甜菜堿的生物學(xué)功能以及在畜牧業(yè)中的應(yīng)用進(jìn)行綜述,為進(jìn)一步合理利用甜菜堿提供理論依據(jù)。
1 甜菜堿生物學(xué)功能
1.1 甜菜堿是高效的甲基供體
甲基是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)氨基酸、肉堿、核酸等重要生物分子的合成原料。而動(dòng)物機(jī)體自身不能合成甲基,需要攝取外源性甲基(主要從食物中)來維持正常的生理功能。通常,飼料中的蛋氨酸是動(dòng)物機(jī)體甲基的重要來源。而甜菜堿有三個(gè)活性甲基,是一種高效的甲基供體。甜菜堿可以通過為機(jī)體提供必要的甲基,來節(jié)約機(jī)體對(duì)蛋氨酸的消耗。而另一方面,甜菜堿還可以通過甜菜堿高半胱氨甲基轉(zhuǎn)移酶的催化,將甲基轉(zhuǎn)移給高半胱氨酸,提高蛋氨酸水平。如圖2所示[1],在動(dòng)物機(jī)體內(nèi),甜菜堿、膽堿和蛋氨酸三者可以相互轉(zhuǎn)化,因此甜菜堿可以在飼料中部分替代蛋氨酸以及膽堿,降低飼料成本。
1.2 甜菜堿調(diào)節(jié)脂肪代謝
肉堿在動(dòng)物脂質(zhì)代謝過程中起著重要作用,是攜帶長鏈脂肪酸進(jìn)出線粒體的載體物質(zhì),對(duì)長鏈脂肪酸的β-氧化有重要的影響。肉堿主要在肝臟通過賴氨酸的甲基化合成,而甜菜堿對(duì)脂質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)作用是通過其供甲基作用,提高機(jī)體肉堿的合成水平,進(jìn)而促進(jìn)脂肪酸的β-氧化,加快脂肪的分解。此外,還有報(bào)道指出,甜菜堿可以通過降低脂肪合成酶活性,提高脂肪分解酶活性,來實(shí)現(xiàn)對(duì)脂肪代謝的調(diào)節(jié)作用[3]。這一生物功能的主要應(yīng)用在于調(diào)節(jié)胴體脂肪的沉積、改善肉品以及其他畜產(chǎn)品品質(zhì)。
1.3 甜菜堿調(diào)節(jié)滲透壓
疾病、環(huán)境、飼料等多方面的應(yīng)激反應(yīng)均能夠造成動(dòng)物滲透壓的變化。當(dāng)動(dòng)物受到滲透壓應(yīng)激時(shí),細(xì)胞開始脫水,細(xì)胞內(nèi)離子濃度上升,進(jìn)而影響蛋白酶的結(jié)構(gòu)和功能及三磷酸腺苷(Adenosine Triphosphate,ATP)合成,如果滲透壓應(yīng)激不能得到緩解,最后會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞死亡。甜菜堿可作為機(jī)體的滲透壓調(diào)節(jié)劑,當(dāng)機(jī)體滲透壓劇烈變化時(shí),細(xì)胞可通過吸收甜菜堿維持正常的細(xì)胞滲透壓平衡,并防止細(xì)胞中水分滲出和鹽類的入侵,從而避免了無機(jī)離子調(diào)節(jié)滲透壓時(shí)對(duì)酶活性和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的不利影響。此外,細(xì)胞暴露于高滲透壓環(huán)境時(shí),用甜菜堿調(diào)節(jié)滲透壓可以減少動(dòng)用離子泵時(shí)的能量消耗[4]。而這一生物功能使得甜菜堿具有緩解動(dòng)物應(yīng)激的作用,同時(shí)還可以通過調(diào)節(jié)滲透壓調(diào)節(jié)腸道功能,提高抗球蟲病藥物的作用效果。
2 甜菜堿在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用
2.1 提高動(dòng)物生長性能
甜菜堿在多種畜禽上均被報(bào)道有提高生長性能的作用。首先,在家禽方面,甜菜堿在蛋氨酸缺乏的日糧中對(duì)雞的促生長作用具有廣泛的報(bào)道[5]。此外,在正常日糧下,郭義等[6]和馬建爽等[7]的報(bào)道也均指出,甜菜堿可以提高肉雞的日增重,降低料肉比。豬方面,早在1998年,汪以真等報(bào)道就指出甜菜堿可提高肥育豬日增重、日采食量,降低料肉比[8]。此外,董冠等[9]和王中華[10]的報(bào)道分別指出,甜菜堿在斷奶仔豬和肥育豬上均具有促生長作用。由于反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)環(huán)境的特殊性使得日糧中甜菜堿易被瘤胃微生物降解成三甲胺,造成應(yīng)用效果不顯著。但是采用包被方式的過瘤胃甜菜堿的試驗(yàn)表明,過瘤胃甜菜堿可提高肉羊日增重,并降低料肉比[11]。甜菜堿提高動(dòng)物生長性能的作用一方面可能是由于甜菜堿味甘甜,會(huì)對(duì)動(dòng)物的嗅覺、味覺產(chǎn)生刺激,促進(jìn)采食,另一方可能與甜菜堿中的活性甲基可被動(dòng)物充分利用,保證蛋白質(zhì)和神經(jīng)遞質(zhì)的合成,進(jìn)而促進(jìn)動(dòng)物生長[12]。此外,Huang等的研究表明日糧中補(bǔ)充甜菜堿能夠提高生長激素和胰島素樣生長因子-1等促生長激素的水平[13]。
2.2 改善畜產(chǎn)品品質(zhì)
甜菜堿在改善畜產(chǎn)品品質(zhì)方面,最重要的一部分就是改善胴體和肉品品質(zhì)。Wang等[14]和Matthews等[15]的研究表明,在生長肥育豬飼料中添加甜菜堿,具有降低背膘厚、提高瘦肉率、增加肌間脂肪含量、改善肉色等功能。家禽方面,甜菜堿對(duì)肉雞的胴體組成有重要作用,其可促進(jìn)機(jī)體內(nèi)肌間脂肪的合理分布。許梓榮和占秀安研究表明,日糧中添加甜菜堿顯著改變了肉雞的胴體組成和肉質(zhì),胸肌率均顯著提高,腹脂率顯著降低[16]。最近,國外甜菜堿鹽酸鹽對(duì)肉雞的影響研究也表現(xiàn)出類似的結(jié)果[17]。此外,還有報(bào)道指出,飼喂肉雞缺乏蛋氨酸的日糧時(shí),甜菜堿可表現(xiàn)出抗氧化性能,緩解脂質(zhì)過氧化,改善雞肉品質(zhì)[18]。由于甜菜堿對(duì)脂肪代謝的影響和對(duì)肉品質(zhì)的改善作用,一些研究也利用其改善如DDGS等飼料對(duì)動(dòng)物肉品質(zhì)的不良影響[19]。其他畜產(chǎn)品方面,侯玉潔等的報(bào)道指出甜菜堿可提高蛋雞產(chǎn)蛋量和飼料利用率[20]。盧建軍和鄒曉庭(2006)的研究報(bào)道也指出甜菜堿能通過提高血清卵黃前體物含量提高蛋雞生產(chǎn)性能[21]。此外,奶牛方面,國外也有報(bào)道認(rèn)為甜菜堿具有提高奶牛產(chǎn)奶量的作用,但可能會(huì)降低乳脂率[22]。
2.3 調(diào)節(jié)動(dòng)物健康狀況
調(diào)節(jié)動(dòng)物健康狀況的一個(gè)重要方面就是緩解動(dòng)物各類應(yīng)激反應(yīng)。賀紹君等的研究指出,在熱應(yīng)激狀態(tài)下,在基礎(chǔ)日糧中添加甜菜堿可改善肉雞生長性能,提高十二指腸消化酶的活性,維持盲腸內(nèi)微生物區(qū)系平衡,從而減輕熱應(yīng)激對(duì)肉雞的危害[23]。國外研究報(bào)道,在夏季高氨氣環(huán)境下,甜菜堿可改善產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能[24]。而許梓榮和余東游的研究表明,甜菜堿可提高斷奶仔豬消化酶活性,降低仔豬腹瀉率,緩解仔豬斷奶應(yīng)激[25],與Wray-Cahen的報(bào)道結(jié)果相一致[26]。甜菜堿對(duì)應(yīng)激反應(yīng)的緩解作用多與其對(duì)滲透壓調(diào)節(jié)的生物學(xué)功能有關(guān)[27]。此外,還有研究認(rèn)為甜菜堿可以對(duì)抗內(nèi)毒素,緩解熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物肝臟和腸道造成的損傷[28]。另一個(gè)方面,就是甜菜堿可提高抗球蟲病的藥效,Augustine的研究指出,甜菜堿可提高接種球蟲雞的體重和飼料轉(zhuǎn)化率,但不降低死亡率,而同時(shí)添加鹽霉素后,可降低死亡率超過40%,高于單獨(dú)添加鹽霉素[29]。國內(nèi)研究也明確指出,甜菜堿具有增效抗球蟲藥物的功效[30]。Waldenstedt指出,甜菜堿具有提高雞腸道細(xì)胞對(duì)聚醚類抗球蟲藥物引起的滲透壓改變耐受性的能力,可通過藥物降解產(chǎn)生協(xié)同增效作用[31]。
3 結(jié)語
甜菜堿具有三個(gè)活性甲基,是機(jī)體甲基的良好供體,不僅具有促生長、抗應(yīng)激的作用,還能通過調(diào)節(jié)機(jī)體脂質(zhì)代謝,達(dá)到改善胴體品質(zhì)的效果,同時(shí)甜菜堿具有來源廣、價(jià)格低的優(yōu)勢(shì),可在飼料中部分替代蛋氨酸,降低飼料成本。因此,在人們對(duì)畜產(chǎn)品品質(zhì)要求不斷提升的今天,在無抗飼養(yǎng)勢(shì)在必行的時(shí)代,相信甜菜堿必將有更廣泛的研究和應(yīng)用。
參考文獻(xiàn):(31篇,略)