動(dòng)物體的鋅（綜述）（續(xù)完）

中圖分類號(hào)：S816.72 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2017）10-0098-02

7 鋅的排泄

日糧攝入的鋅主要通過(guò)糞便排出，攝入的鋅大約有70%～80%被排泄。體內(nèi)平衡時(shí)，胰腺分泌的鋅是日糧鋅的2～4倍，分泌的鋅大多數(shù)被再吸收。動(dòng)物飼料中的鋅含量約為100 mg/kg。動(dòng)物糞便含有未吸收的日糧鋅、脫落腸上皮細(xì)胞中的鋅以及從胰腺和膽囊分泌到腸中的內(nèi)源性鋅。

根據(jù)鋅攝入量的情況，內(nèi)源鋅的腸道損失在0.5 mg/d～3 mg/d。鋅排泄率取決于當(dāng)前和過(guò)去的鋅攝入量。年齡也會(huì)影響鋅排泄率。有報(bào)道指出，腹內(nèi)注射鋅后，成年小鼠糞便排泄物中鋅含量高于斷奶仔鼠和青年鼠。

8 動(dòng)物日糧中添加鋅

家畜的生殖健康和性能在很大程度上取決于其營(yíng)養(yǎng)狀況。微量營(yíng)養(yǎng)素參與細(xì)胞內(nèi)自由基清除、生殖類固醇和其他激素的合成、碳水化合物、蛋白質(zhì)和核酸的代謝等功能。微量營(yíng)養(yǎng)素的缺乏和/或過(guò)量都可能會(huì)損害雄性動(dòng)物的精子生成和性欲、生育能力、胚胎發(fā)育和存活、產(chǎn)后恢復(fù)活力、泌乳量和后代的發(fā)育和存活。在動(dòng)物中，鋅缺乏癥也可通過(guò)味覺(jué)（伴有舌上皮損傷）、角蛋白合成障礙、肢體骨骼生長(zhǎng)和視力障礙的變化來(lái)表現(xiàn)。在缺鋅的情況下，表現(xiàn)為食欲不振、飼料營(yíng)養(yǎng)成分利用不足以及蛋白質(zhì)和能量代謝紊亂。鋅缺乏引起的一種特異性疾病是角化不全，這是發(fā)生在犢牛、綿羊、山羊和仔豬皮膚表皮層的一種疾病。在犢牛中表現(xiàn)為頭部、頸部、四肢和眼睛周圍發(fā)生特征性脫毛。

動(dòng)物喂給高濃度的鋅、鐵和/或鈣，可降低鎘的吸收率。日糧中鋅的含量處于臨界缺乏時(shí)，鎘的排出延遲更為明顯。動(dòng)物飼喂含有臨界濃度的鋅、Fe和/或Ca的日糧時(shí)，日糧Cd的吸收率和存留率提高7～10倍。

家畜過(guò)量攝入鋅的情況相對(duì)較少，在用高劑量鋅治療的仔豬中有發(fā)現(xiàn)。鋅過(guò)量會(huì)降低磷的消化率，引起貧血和消化系統(tǒng)疾病。鋅中毒可根據(jù)鋅與鐵和銅的拮抗關(guān)系來(lái)治療。過(guò)量攝入鋅可能會(huì)導(dǎo)致必需脂肪酸代謝紊亂，影響前列腺素的合成。

9 基質(zhì)金屬蛋白酶

基質(zhì)金屬蛋白酶（Matrix Metalloproteinases，MMP）是一大類需要鋅的蛋白質(zhì)，負(fù)責(zé)結(jié)締組織成分如膠原蛋白、彈性蛋白、明膠和酪蛋白的裂解和調(diào)節(jié)。在個(gè)體發(fā)育如生長(zhǎng)、形態(tài)發(fā)生以及傷口愈合和組織損傷過(guò)程中，MMP參與結(jié)締組織的降解。MMP對(duì)與組織密切相關(guān)的疾病和病理過(guò)程如炎癥、腫瘤和皮膚疾病也具有活性。這些酶（不包括膜MMP）大多以原酶形式從細(xì)胞中分泌，在需要時(shí)通過(guò)鋅離子激活，以達(dá)到實(shí)際的裂解速度。除此之外，MMP分子中的鈣離子還具有結(jié)構(gòu)功能。MMP是一類同源蛋白質(zhì)，它們包括膠原酶、溶基質(zhì)蛋白酶、基質(zhì)溶素、明膠酶、膜金屬蛋白酶以及其他MMP等六類。MMP是鋅-和Ca-依賴性內(nèi)肽酶，以無(wú)活性的原酶形式合成。細(xì)胞外酶的活化包括兩個(gè)步驟：第一步是MMP的肽原在蛋白酶的作用下初步裂解，使肽原結(jié)合作用變得不穩(wěn)定。第二步是由其他MMP將肽原進(jìn)行裂解。

10 鋅的轉(zhuǎn)錄功能

2 000多種轉(zhuǎn)錄因子或DNA結(jié)合蛋白依賴于鋅。這些轉(zhuǎn)錄因子和DNA結(jié)合蛋白參與多種蛋白質(zhì)的基因表達(dá)。調(diào)節(jié)蛋白與DNA中的啟動(dòng)子區(qū)結(jié)合，并允許啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄（即將DNA轉(zhuǎn)錄成RNA）。與DNA結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子具有特異性結(jié)構(gòu)基序（氨基酸序列），其中最重要的結(jié)構(gòu)基序就是所謂的“鋅指（Zinc fingers）”。

“鋅指”是在多種不同轉(zhuǎn)錄因子中存在的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域，使（轉(zhuǎn)錄）因子與特定的DNA序列結(jié)合。這個(gè)術(shù)語(yǔ)的靈感來(lái)自于其形狀，“鋅指”由大約30個(gè)與鋅原子結(jié)合的氨基酸序列組成。該氨基酸序列特包含兩個(gè)組氨酸和兩個(gè)半胱氨酸殘基，它們與一個(gè)鋅原子配位。因此，“鋅指”通常指Cys2His2。蛋白質(zhì)與DNA結(jié)合需要鋅原子。含有“鋅指”的蛋白質(zhì)在轉(zhuǎn)錄、翻譯、細(xì)胞骨架的組織、發(fā)育中的上皮細(xì)胞黏附、染色質(zhì)重塑蛋白以及三級(jí)結(jié)構(gòu)的排列方面很重要。在DNA結(jié)合中鋅起到重要作用的另外一類成分是類固醇激素受體，這些受體位于細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核中。

11 胰島素的合成

鋅對(duì)于胰島素的合成和功效是必不可少的。胰島素儲(chǔ)存在胰島的B細(xì)胞中，胰島素不斷運(yùn)輸?shù)窖褐校S著血糖水平升高，其水平也不斷提高。在分泌性囊泡中，胰島素以含有鋅離子的規(guī)則晶體結(jié)構(gòu)排列。每個(gè)胰島素分子與2～4個(gè)鋅原子連接。胰島素與鋅形成鋅/胰島素復(fù)合物以減緩胰島素緩釋放到血液。

12 結(jié)論

對(duì)動(dòng)物正常的生長(zhǎng)發(fā)育而言，鋅是必不可少的。鋅參與DNA復(fù)制和RNA轉(zhuǎn)錄。此外還參與生長(zhǎng)激素的代謝，在主要的內(nèi)分泌系統(tǒng)中起著重要作用。鋅與血液中生長(zhǎng)因子[與胰島素樣生長(zhǎng)因子1（Insulin-Like Growth Factor 1，IGF-1）相似]濃度降低有關(guān)，是生長(zhǎng)激素正常發(fā)揮功能所必需的。動(dòng)物試驗(yàn)表明，缺乏鋅會(huì)導(dǎo)致采食量下降。生長(zhǎng)遲緩的動(dòng)物補(bǔ)充鋅后，體重會(huì)增加。

鋅對(duì)免疫系統(tǒng)非常重要。鋅缺乏時(shí)，胸腺萎縮，胸腺活性下降。胸腺素是一種需要鋅才能激活的激素，負(fù)責(zé)T淋巴細(xì)胞的成熟、細(xì)胞毒性和細(xì)胞因子的產(chǎn)生。此外，鋅缺乏時(shí)B淋巴細(xì)胞的發(fā)育和抗體[特別是免疫球蛋白G（Immunoglobulin G，IgG）]產(chǎn)生受到干擾。鋅在這些免疫過(guò)程中的作用源于其參與基礎(chǔ)的細(xì)胞功能，如DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄、細(xì)胞分裂和細(xì)胞活化。

鋅也是重要的抗氧化因子，可保持足夠的MT水平，保護(hù)生物體結(jié)構(gòu)不受自由基損傷。鋅是超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）的重要組成部分，防止巰基（-SH）氧化及巰基間的相互作用，防止線粒體和微粒體膜中的脂質(zhì)過(guò)氧化，穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，并防止對(duì)紅細(xì)胞滲透膜的損傷。p53腫瘤抑制基因是含有鋅的轉(zhuǎn)錄因子，其表達(dá)有賴于這種元素。

細(xì)胞程序性死亡（細(xì)胞凋亡）是對(duì)免疫系統(tǒng)健康至關(guān)重要的生物學(xué)調(diào)節(jié)機(jī)制。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)鋅在細(xì)胞凋亡調(diào)節(jié)中起著重要的作用。鋅具有阻斷外部因素誘導(dǎo)的細(xì)胞凋亡的能力。□□

原題名：Zinc in the animal organism： a review（英文）

原作者：V. Sloup和I. Jankovská等（捷克生命科學(xué)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物、食品與自然資源學(xué)院）