海拔梯度對植物葉片形態解剖結構的影響

【摘要】：隨著海拔高度的變化，植物會形成一系列特殊的形態解剖結構，但由于不同的植物對海拔梯度上某種環境因子的需求不同，從而導致它們會在形態及解剖結構上發生不同程度的變化，從而表現出適應的多樣性。總而言之，不管植物發生哪種程度的變化都是朝著與環境相適應的方向發展的。

【關鍵詞】：海拔梯度；形態解剖；環境因子

一、背景介紹

植物進行呼吸和光合作用的主要器官為葉片，葉片作為植物體暴露于環境中面積最大的器官，對光照、溫度、水分等環境因子的變化敏感且具有較大的可塑性。隨著環境的變化葉片往往在外部形態及內部解剖結構方面表現出差異性，因此，植物葉片形態結構的差異可以反映出環境因子的影響以及植物對環境的適應性。

近年來，隨著全球氣候變暖和臭氧層的減弱，這種由于自然因素和人為因素雙重作用給生物圈帶來的影響也在威脅著處于冰緣地帶的高山植物。高山植物也就是高海拔山地植物，它是一類生長在樹線以上至雪線的山地植物。以特定的生境、連續分布的高山植物為研究點，通過海拔梯度上植物葉片性狀與環境因子相互關系來研究環境變化，是近年來研究全球氣候變化的熱點之一。

植物在個體發育的整個過程中不斷地與環境之間進行著物質與能量的交換，各種環境和生態因子（包括溫度、光照、水分、土壤等）綜合作用于植物，同時構成了植物賴以生存的外部環境。高海拔地區植物的生存和發展處在一種極端的環境條件下，具有低溫、積雪、強風和生長季短等特點。生長在極端環境下的特定植物種類對非生物因子如溫度、光照、水分等比較敏感。高山地區山體坡面的獨特結構所構成的海拔梯度具有明顯的氣候變化梯度，與緯度梯度相比，溫度的變化在空間尺度上可以進一步壓縮，且與緯度梯度相比，環境因子沿海拔梯度的變化快約1000倍。已有的研究結果表明，隨著海拔的升高，植物葉片變厚且變小、氣孔器面積變小、葉肉柵欄組織所占比例增加、表皮附屬物種類增加、氣孔密度增加和孔下室變大，葉綠體變大等，以此來適應高海拔環境中高寒缺氧、低溫、強輻射等不利因素。

二、海拔梯度對葉片結構的影響

隨著海拔高度的變化，環境中的各種生態因子如溫度、紫外線輻射強度、氧及二氧化碳分壓、水分狀況等均發生了變化。隨著海拔的升高：1）大氣壓降低，氧氣及CO2的含量減少。2）氣溫會降低；3）降水強度和降水量也會增加；4）紫外線輻射（UV-B）也會增強；植物適應不同生境的方式主要有兩種：一是通過改變其形態結構，二是調節其生理代謝。從而來保存和延長生命，并完成其生命周期。

2.1 海拔梯度對植物葉片解剖結構的影響

海拔高度對植物葉片解剖結構的影響，近年來已取得了一些研究成果。李有忠等對生長在不同海拔高度的珠芽蓼、萹蓄、車前、鵝絨委陵菜、蒲公英和藜等6種植物的葉片內部結構進行了比較解剖學研究，結果表明不同植物葉片對環境中的某個或某些生態因子敏感程度會有不同。珠芽蓼、鵝絨委陵菜以及蒲公英這3種植物隨著海拔高度的變化表現為葉片逐漸加厚，柵欄組織細胞層數增多，它們葉片結構中的這些變化有助于增強植物抵御寒冷，保持水分，抵抗干旱及適應強輻射的能力；除了鵝絨委陵菜外，其他5種植物隨著海拔高度的增加，葉肉中的細胞間隙均逐漸加大而形成發達的通氣組織，這樣可以免受高海拔地區空氣稀薄所造成的傷害。王明寧等通過對分布于青藏高原東北部海拔3800-4400 m處生長的5種高山藏醫藥用植物結構進行的顯微觀察，進一步探討了青藏高原高山植物獨特生理結構與自然環境間的相互影響及適應性。研究結果表明：5種植物的葉片表皮細胞均為單層，角質層厚度增加，葉表面被表皮毛覆蓋，葉肉中柵欄組織均為多層，并形成發達的通氣組織。這些特征是植物與高寒地區低溫、缺氧、強輻射等氣候因子長期作用的結果。為了探究植物葉片解剖結構與海拔梯度之間的關系，施海燕等對分布于青藏高原不同海拔高度的7種風毛菊屬植物葉片的解剖結構進行了研究，研究結果表明：7種植物的葉表皮細胞均為單層，葉片類型均為異面葉，角質層變厚；隨著海拔高度的升高，葉片總厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度均增加。上述的解剖學特征是7種植物葉片對海拔高度變化長期適應的結果。

2.2 海拔梯度對植物葉片表皮結構的影響

氣孔是陸生植物葉片上十分重要的一個結構，它不僅可以作為植物水分散失的通道，而且也是植物進行氣體交換的重要通道。氣孔器的大小、氣孔密度、氣孔的分布特征等容易受到環境因素的影響。已有的研究表明：大氣孔的開閉運動比較緩慢，尤其是在干旱環境下很容易造成植物水分失衡；相對而言，小氣孔的開閉運動較快，尤其是在環境條件適宜的情況下，它可以使葉片內CO2的擴散速率達到最大值。安黎哲等對分布于烏魯木齊河源區海拔高度2500-4000 m的火絨草葉片結構進行研究，結果表明：氣孔密度隨著海拔高度的升高而增大，氣孔開口卻隨著海拔高度的增加而減小。段喜華等為了探究葉片的生態適應性特征，對分布于青藏高原東部邊緣干旱河谷地區的不同海拔高度（2800 m，3010 m，3180 m和3400 m陽坡或半陽坡）泡沙參葉片進行了研究，研究結果表明：隨著海拔高度的增加，氣孔密度增大；隨著海拔的升高，氣孔大小減小；隨著海拔高度的增加，角質層增厚；隨著海拔高度的增加，表皮毛密度變大。這些結構特征的變化可以有效地防止強光照射，同時也可以降低葉片的蒸騰作用，使植物具有較強的抗旱能力和抗逆特性。賀金生和王勛陵等對不同海拔高度（1600 -4300 m，每800 m一個梯度）的高山櫟葉片的形態結構進行了研究，結果表明：隨著海拔高度的升高，氣孔數目減少；隨著海拔的升高，氣孔器面積增大。這些形態結構的變化是植物與川滇地區高山峽谷的獨特地形長期適應的結果。Bosabalidis等研究表明，葉片表皮細胞小而密和其具有的平直細胞壁，不僅可以阻止因干旱失水而造成的細胞破裂，而且可以有效控制水分因蒸騰作用而造成的喪失。由此可見植物葉片所具有的結構特征及其發生的變化都是朝著環境變化的方向發展的，這是一種環境與植物相互適應的結果。

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