有機污染物的植物-微生物聯合修復技術研究進展

黃俊偉，闖紹闖，陳凱，凌婉婷，唐翔宇，蔣建東*

環境中的有機污染物是指引起環境污染并對生態系統產生有害影響的有機化合物，包括天然有機污染物和人工合成有機污染物。天然有機污染物主要由生物體的代謝活動及其他活動產生，如黃曲霉類、氨基甲酸乙酯、黃樟素等。人工合成有機污染物是指一類在自然環境中并不存在、由人工合成的有機化學物質，如各類農藥、多環芳烴、多氯聯苯、合成橡膠等[1]，其體量大及危害性已引起人們的廣泛關注，本文將重點討論人工合成的有機污染物。由于在工農業中的廣泛使用，大量的人工合成有機污染物被釋放到環境中造成了嚴重的環境污染和農產品質量安全問題，嚴重危害生態安全和人類健康。目前，有機污染物造成的環境污染已成為一個全球性的問題。因此，如何有效地去除環境中的有機污染物成為亟待解決的問題。

環境中有機污染物的去除方法主要有物理方法、化學方法和生物方法，其中生物修復技術被認為是一種高效、低成本和環境友好型的原位修復技術[2-3]。此外，相對于物理方法和化學方法，利用生物方法去除土壤和水體中的有機污染物更加方便、易行，且受外界環境因素影響較小[4]。因此，生物修復技術逐漸成為研究熱點。

有機污染物生物修復技術包括植物修復技術、動物修復技術、微生物修復技術及其聯合修復技術，其各自的優缺點如表1所示。微生物修復方法是通過微生物的代謝作用，使有機污染物轉化為小分子無害物質甚至礦化為水和CO2的方法。研究表明，微生物修復具有較好的污染物去除能力，然而易受自然環境因素的影響[5-6]，使得田間修復效果比在實驗室條件下遜色很多[7]。此外，生物強化修復中接種的降解性微生物在和土著微生物的競爭中往往處于劣勢，導致接種的微生物數量迅速下降。與微生物修復技術相比，用于植物修復技術的植物不僅可以直接利用太陽能[8]，具有可再生性和穩定性，而且還具有碳封存、固土以及生產生物燃料和植物纖維的可能性[9]。然而，植物常常由于缺乏降解頑固性有機污染物的完整代謝途徑而難以高效地徹底降解有機污染物[10]。因此，將微生物修復技術和植物修復技術結合使用，不僅能夠克服單一修復技術的不足，還能提高修復效率，實現對多種混合污染物的修復。近年來，植物-微生物聯合修復技術已成為研究環境中有機污染物修復技術的重要內容。

表1 動物修復、植物修復、微生物修復和植物-微生物聯合修復技術對比Table 1 Comparison of animal remediation,phytoremediation,microbial remediation and plant-microorganism combined remediation

1 植物-微生物聯合修復技術的概念及原理

植物-微生物聯合修復技術是指利用植物-微生物組成的復合體系富集、固定、降解土壤中有機污染物的技術[11]。植物與微生物兩者是互惠互利的關系，共同增強修復效果，其聯合修復系統如圖1所示。一方面，植物根際附近的微生物能將土壤中的有機質、植物根系分泌物轉化成自身可吸收的小分子物質，同時通過分泌有機酸、鐵載體等物質改變環境中有機污染物的存在狀態或氧化還原狀態，降低有機物的毒性，減少有機污染物對植物本身的毒害，提高植物的耐受性，促進植物對有機污染物的吸收、轉移、富集[12-13]。另一方面，植物也促進了環境中微生物的生物活性，提高了微生物修復有機污染物的能力。首先，植物為微生物提供了良好的生存場所，通過轉移氧氣使根區微生物的好氧呼吸作用能夠正常進行[14-15]；其次，植物根系可以延伸到土壤的不同層次中，使附著在根際的降解菌能夠分布在不同土層中，從而使深土層的有機污染物也能被降解；此外，植物根系能釋放出多種有利于有機污染物降解的化學物質，如蛋白質、糖類、氨基酸、脂肪酸、有機酸等[16]。這些物質增加了根際土壤中有機質的含量，可以改變根際土壤對有機污染物的吸附能力，顯著提高根際微生物的活性，從而間接促進了有機污染物的根際微生物降解。植物根際微生物活性的提高又反作用于植物根際，影響植物根的代謝活動和細胞膜的膜通透性，并改變根際養分的生物有效性，促進根際分泌物的釋放[17]。與單一的植物、微生物修復技術相比，植物-微生物聯合修復技術對處理環境中的有機污染物起到了強化作用，提高了對有機污染物的處理效率及多樣性，對環境中有機污染物的處理有著巨大的潛力。

圖1 植物-微生物聯合修復示意圖Fig.1 Sketch map of plant-microorganism combined remediation system

2 植物-微生物聯合修復技術的形式

植物-微生物聯合修復技術憑借其高效、安全、可行性強等優點，近年來已逐漸成為有機污染物修復的研究熱點。隨著研究的逐漸深入，植物-微生物聯合修復技術的形式也多種多樣，主要包括植物-根際微生物、植物-菌根菌、植物-內生菌及植物-專性降解菌4種聯合修復體系。不同的聯合修復體系去除有機污染物的效果如表2所示。

2.1 植物與根際微生物的聯合修復技術

根際是指植物根系直接影響的土壤區域，該區域可進行植物與外界環境的物質與能量交換，也可與多種微生物共同構成復雜的生態區系對環境中的有機污染物進行降解[18]。植物與根際微生物聯合降解有機污染物的機制主要有3點。1）植物生長所釋放的根系分泌物能夠改善根際微生物的活性，提高微生物數量及改善群落結構[27]，從而加快有機污染物的降解與轉化[28]。研究發現，大部分植物根際區的農藥降解速度比非根際區快，且降解速率與根際區微生物數量呈正相關。研究還發現，多種微生物聯合的群落比單一群落對化合物的降解有更廣泛的適應范圍[29]。鄧振山等[30]以根瘤菌、石油烴降解菌、根際促生菌與豆科植物扁豆的不同組合為聯合體系對土壤中石油污染物的降解進行研究，發現在扁豆根際同時添加2種類型微生物時土壤石油污染物降解率為83.05%，比只添加1種或2種微生物的降解率高。2）植物分泌的根系分泌物中含有一些糖類、表面活性劑等，能夠活化土壤中的有機污染物，并將有機污染物從土壤顆粒中解離出來[31]，進而便于植物和微生物對污染物進行降解。有研究表明，根際微生物可以促進疏水性和持久性有機物的植物吸收，如在苜蓿和黑麥草根際的滴滴涕（雙對氯苯基三氯乙烷，dichlorodiphenyltrichloroethane,DDT）濃度比根際外圍顯著降低，這可能與根際微生物分泌的表面活性劑有關[32]。3）植物將營養物質及O2輸送到根部促進根際微生物的新陳代謝和增殖，強化根際微生物對有機污染物的降解與轉化作用[33]。有研究發現，根際細菌種類比根外土壤中的細菌種類多1.5～3.0倍，不同植物根際微生物的數量有明顯差異，不同植物的不同分泌物對其根際微生物的種類、數量以及群落結構有較大的影響[34-35]。這種根際微生物數量和種類的多樣性構成了較為復雜的生物鏈和巨大的污染物降解群體，有助于有機污染物的降解[36]。

表2 不同植物-微生物聯合修復體系對環境中有機污染物的去除能力Table 2 Removal capability of environmental organic pollutants by different plant-microorganism combined remediation

2.2 植物與菌根菌的聯合修復技術

菌根是土壤中的真菌菌絲與高等植物營養根系形成的一種聯合體[37]。根據菌根形態學及解剖學特征的差異，可將菌根分為內生菌根、外生菌根、內外生菌根3種主要類型。其中能降解有機污染物的主要是外生菌根真菌和叢枝菌根真菌[38]，它們在促進有機污染土壤中植物的生長、有機污染物的降解與轉化等方面發揮著積極作用[39]。目前關于菌根降解有機污染物的機制可以歸納為以下幾點。1）菌根真菌在某些有機污染物誘導下分泌一些酯酶、過氧化物酶等，這些酶可以降解或轉化有機污染物[40]。2）菌根真菌以有機污染物作為碳源，通過代謝分解有機污染物獲取生長所需的能源，從而達到降解有機污染物的目的[41]。3）菌根菌絲使植物根系的吸收范圍更廣，一方面增加了宿主植物對營養的吸收[42-43]，促進植物生長；另一方面也增加了根系對有機污染物的接觸面積，提高修復效率。4）菌根的存在改善了根際周圍的微生態環境及群落結構，增強了微生物的生物活性，從而提高了微生物和植物的降解效率[44]。SARAND等[45]研究表明：在石油污染土壤中，乳牛肝菌和卷邊柱蘑菌能夠生存于植物根際，16周后遍布土壤表面；乳牛肝菌在土壤中形成活性較強的菌絲團，菌絲團在石油污染的土壤真菌界面形成微生物薄膜，支持多種細菌群落，增加污染土壤的微生物種類，并提高其活性，從而促進污染物的降解。LIU等[46]發現：接種叢枝菌根真菌（Glomus caledonium L.）能提高黑麥草在蒽污染土壤中的存活率，并促進植物生長；接種叢枝菌根真菌的紫花苜蓿土壤中苯并(a)芘含量顯著低于未接種處理。這是因為菌根提高了植物的活力和生物量，促進了根際微生物對污染物的降解。XUN等[47]研究表明，同時接種植物促生菌和叢枝菌根真菌能顯著提高生長在石油污染鹽堿土壤中燕麥（Avena sativa）的干質量和莖高，并且在60 d內能將5 g/kg石油降解47.93%，高于未接種及單一接種的對照。這些結果說明同時接種植物促生菌和叢枝菌根真菌能提高植物對石油污染物的耐受能力及降解能力。LU等[48]研究發現，同時接種叢枝菌根真菌和蚯蚓能使黑麥草在180 d內降解多氯聯苯達79.5%，高于不接種及單一接種的對照組，表明接種菌根真菌明顯提高了污染土壤中多氯聯苯的降解能力。菌根修復除了具備其他生物修復的諸多優點外，還能較好地解決接種降解菌株與土著微生物競爭時不易存活的問題，在接種降解菌株難以生存的貧瘠土壤和干旱的氣候下，該技術的使用不受限制[49]。

2.3 植物與內生菌的聯合修復技術

植物內生菌是指能定殖在植物組織內部，但并不使其宿主植物表現出癥狀的一類微生物[50]。自然界現存的近30萬種植物中，基本上每個植物體內均存在1種或多種內生菌[51]，具有豐富的生物多樣性[52]。植物內生菌與植物兩者之間相互作用、相互依存。一方面，植物內生菌能夠產生降解酶類直接代謝有機污染物。NING等[53]研究發現，定殖于植物內部的黃孢原毛平革菌能夠分泌細胞色素P450和錳過氧化物酶來降解菲，并且可以通過提高錳過氧化物酶活力的方式增強對菲的降解效果。又如當環境中的多環芳烴（polycyclic aromatic hydrocarbon,PAHs）達到一定濃度時，能夠誘導內生菌產生雙加氧酶，使底物雙加氧形成對應的過氧化物，再經過氧化、脫氫等一系列反應逐漸降解成一些易代謝的基礎化合物[54]。另一方面，內生菌參與調控植物代謝有機污染物。當內生菌定殖于植物體時會分泌一些植物激素、鐵載體、脫氨酶等物質，促進植物根系生長，提高植物生物量，增強植物抗逆境能力[55-56]，從而增強植物體內有機污染物的代謝能力。一些內生菌能夠利用1-氨基環丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropanecarboxylic acid,ACC）脫氨酶分解ACC生成的氨和α-丁酮酸，作為自身生長的氮源，不但能夠補充自身所需的營養物質，還能有效地降低植物細胞內乙烯的含量，緩解對植物生長產生的不利影響。此外，植物為內生菌提供了一個相對穩定的生存場所，促進內生菌的繁殖，從而加快有機污染物的降解速率[57]。THIJS等[58]報道了植物內生菌（consortium CAP9）具有高效轉化2，4，6-三硝基甲苯（2,4,6-trinitrotoluene,TNT）的能力，促進細弱剪股穎（Agrostis capillaris）根際TNT的脫毒，確保植物健康生長。ZHANG等[59]研究表明：將分離于藨草的植物內生菌——假單胞菌（Pseudomonas sp.）J4AJ接種于藨草根際，60 d內柴油去除率達54.51%，而只接種J4AJ菌株的對照去除率僅有38.97%；此外，同時接種Pseudomonas sp.J4AJ和種植藨草提高了污染土壤中過氧化氫酶和脫氫酶的酶活性，而土壤微生物多樣性指數比其他土壤樣品低。KHAN等[22]研究發現，接種植物內生菌假單胞菌屬PD1可以促進植物的生長并保護植物免受菲毒性的影響，與未接種內生菌的對照相比，接種內生菌的植物降解菲的能力提高了25%～40%。

2.4 植物與專性降解菌的聯合修復技術

植物-專性降解菌的聯合修復技術是在利用植物進行污染土壤修復的同時，向土壤中接種具有較強降解能力的專性降解菌株，可促進有機污染物的降解。專性降解菌株包括從土壤中篩選得到的高效降解菌株和經過改造的基因工程菌株。高效降解菌株具有高代謝能力和高降解率等特點。有研究表明，同時接種紫茉莉和降解菌株ZQ5可使土壤中的芘降解率達81.1%，是紫茉莉單獨修復效果的1.98倍，是菌株ZQ5單獨修復效果的1.39倍[60]。LIN等[61]將柴油污染區土壤中分離得到的微生物接種到種植了沙打旺（Astragalus adsurgens）的柴油污染區土壤中，發現與單一種植沙打旺的污染土壤相比，該土壤的柴油含量顯著下降。CAO等[62]成功克隆了銅綠假單胞菌BSFD5（Pseudomonas aeruginosa BSFD5）中的鼠李糖脂合成基因簇（rhlABRI），并整合到惡臭假單胞菌KT2440（P.putida KT2440）基因組中，將構建的含鼠李糖脂合成基因簇（rhlABRI）的惡臭假單胞菌KT2440投入到種有修復植物的芘污染土壤中，發現rhlABRI成功表達并與植物協同修復芘污染的土壤。由此可見，向污染土壤修復植物中接種專性降解菌株，通過植物和微生物間的協同作用，可以提高植物生物量，改善微生物的群落結構，共同增強修復效率。因此，從土壤中分離篩選具有高效降解能力的功能菌株對環境中有機污染物的修復具有重要意義。

3 問題與展望

大量研究表明，植物-微生物聯合修復技術是目前治理環境中有機污染物的有效手段，諸多實踐表明，聯合修復技術不僅能提高單一修復技術的修復速度和修復效果，還能在一定程度上克服單項技術的不足，在有機污染物的修復中具有廣闊的應用前景。但是植物-微生物聯合修復體系受多種因素的影響，目前還存在著一些問題。首先，植物、微生物種類繁多，聯合形式多種多樣，不同的組合方式作用機制存在差異，植物-微生物是如何通過相互作用來降解有機污染物的認識還有限。比如，植物根際分泌物對根際附近微生物群落結構及微生物空間分布的影響，微生物的代謝產物及生物活性物質對植物修復的影響機制等。其次，有機污染物被植物吸收后，大部分還貯存在植物體內，如何有效地處理超積累植物還需要進一步探索。此外，有機污染物的植物-微生物聯合修復技術還受到環境中諸多因素的影響，比如溫度、土壤性質、污染物濃度等，在田間實際修復應用中如何規避環境條件的不利影響，使聯合修復正常發揮作用還需要加強研究。

根據目前有機污染物修復所面臨的問題及科學技術的發展趨勢，今后在生物修復技術開發與研究中應從以下幾個方面著手：1）繼續篩選和開發更加廣譜、高效的微生物菌種及植物材料，研究其降解機制，利用分子生物學技術改造功能基因，提高微生物的修復效率及植物的耐受能力。例如：把污染物降解的質粒或基因整合到能在污染環境中存活的微生物基因組中，使具有野外存活能力的微生物獲得較強的污染物降解能力，充分發揮生物修復的作用；或將微生物降解有機污染物的關鍵酶基因通過基因工程的手段轉移至植物體內表達，增強植物降解有機污染物的能力。2）加強有機污染物生物修復過程中的實時監控能力，優化和調控植物和微生物的生存環境，提高修復效率。例如，大多數微生物在含氧濃度低、碳氮源貧乏的環境中降解污染物的能力較低。因此，生物修復中及時補充充足的氧或其他電子受體、碳氮源等能極大地提高生物修復效率。3）通過增強污染物的生物有效性來提高降解效率，強化生物修復效果。環境中有些有機污染物的生物有效性較低，土壤吸附性強，生物修復效果不佳。通過向環境中添加表面活性劑，利用其解吸附作用和疏散作用能提高污染物的生物有效性，增強植物和微生物的修復效率。4）加強生物修復技術工程化和產業化應用的配套技術及其綜合評價。目前關于生物修復的理論研究已取得一些進展，但實際應用時還存在著一些問題。例如：大部分植物和微生物對污染物的去除具有較強的專一性，一般只能去除某些特定的污染物，而對其他污染物的去除效果不太理想；在有些情況下，當污染物濃度太低而不足以維持功能微生物的數量時，微生物就不能繼續發揮修復效果，致使部分污染物殘留在土壤中。這些問題需要從微生物學、生態學、植物學、土壤學和基因工程技術等角度進行多學科交叉的綜合研究，使生物修復研究的領域不斷拓寬，技術的完善程度和配套性不斷改善。

總之，環境中有機污染物的存在形式多樣，影響因素眾多，只有通過多種修復技術的聯合使用，才能真正達到污染治理的目的。盡管目前聯合修復技術還存在著一些缺陷，但隨著研究手段的不斷發展和深入，聯合修復的機制逐漸被闡明，植物-微生物聯合技術將在有機污染物實際修復應用中發揮更大的作用。

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