葡萄砧木的應用及其研究進展

劉更森，樊連梅*，冷翔鵬，葛樹偉，原永兵

（1. 青島農業大學園藝學院，山東青島 266109；2. 青島農業大學生命科學學院，山東青島 266109；3. 青島洪國葡萄專業合作社，山東萊西 266600）

葡萄（Vitis vinifera L.）是溫帶落葉果樹，在世界果品生產中占有重要地位。至2016年，全世界葡萄栽培面積751.6萬 hm2，產量達7580萬 t；我國葡萄栽培面積為80.96萬 hm2，產量約為1374.5萬 t，已成為世界第一鮮食葡萄生產大國[1]。19世紀中葉，葡萄根瘤蚜從美國東部傳播到歐洲，幾乎摧毀了法國、意大利和德國葡萄產業，后來將歐洲葡萄嫁接到抗根瘤蚜的美洲種葡萄砧木上，才使歐洲葡萄避免了根瘤蚜毀滅性的危害。嫁接技術的應用不僅挽救了世界上主產區的葡萄生產，同時也推動了嫁接技術、抗性砧木育種和砧木對葡萄生長發育影響的研究。國外研究人員在葡萄砧木選育方面做了大量的研究工作，研究的重點是選育抗根瘤蚜和抗線蟲砧木，同時在抗旱和耐鹽堿砧木篩選、嫁接親和性、區域化和無毒化等方面也取得了明顯進展。我國葡萄砧木研究起步較晚，對葡萄砧木的生長特性及對土壤、氣候的適應性，砧穗親合性，砧木對接穗生長和果實品質的影響等做了廣泛研究。但當前許多地區仍以自根苗生產為主，用扦插和壓條繁育的營養系苗木，因為是莖源根系，側根發達，無垂直主根，入土不深，一些品種抗性不強。我國幅員遼闊，南、北方氣候和土壤類型差別較大，僅用自根苗很難滿足優良品種的區域化生產要求，也制約了現代葡萄產業的發展。葡萄砧木不僅影響接穗品種樹體生長發育，也影響漿果的品質和成熟期，特別是選擇親和性好抗性砧木可以擴大優良品種的種植范圍，實現優質高效的栽培目的。目前，抗性砧木嫁接栽培已成為世界葡萄生產發展的趨勢，選用抗根瘤蚜、抗病蟲害、抗寒、抗旱和耐鹽堿等抗性葡萄砧木對我國葡萄產業的發展具有深遠的現實意義[2]。

1 葡萄砧木的主要種類及品種

目前，國內外廣泛用于葡萄砧木育種的主要有沙地葡萄（V. rupestris Scheele）、河岸葡萄（V. riparia Michxi）、冬葡萄（V. berlandier Planchon）、歐洲葡萄（V. vinifera Linn）、香賓尼葡萄（V. champini Planchon）、沙羅尼司葡萄（V. solonis Llanchon）、圓葉葡萄（V. routundifolia Michx）、山葡萄（V. amurensis Rupr.）以及美洲葡萄（V. labrusca Linn.）等。上述不同砧木種類生長發育特性、生態適應性及抗性不盡相同。山葡萄和河岸葡萄比較抗寒，可以作為抗寒砧木的育種材料；河岸葡萄和美洲葡萄比較耐酸性土壤，圓葉葡萄抗根瘤蚜的能力很強，美洲葡萄表現較好的抗高溫多濕特性，沙地葡萄、冬葡萄和香賓尼葡萄的抗旱性相對較強[3]。在國內，我國東北地區最早開始寒地葡萄栽培技術研究，除了研究埋土防寒技術、無霜期和葡萄品種區劃外，一個重要的研究方向就是抗寒砧木的研究與應用。從上個世紀50年代后期開始，我國開始了山葡萄品種野生選育、種內雜交和種間雜交等選育工作。在山葡萄品種野生選育方面，進行了較大規模的野生山葡萄資源調查、搜集和選種工作并進行人工栽培試驗。直到70年代先后選出‘長白九號’‘通化三號’‘左山一’和‘左山二’等山葡萄品種。值得一提的是，‘雙慶’為世界首次發現的兩性花山葡萄品種[4]；利用種內雜交選育出‘雙豐’‘雙優’和‘雙紅；利用山葡萄和歐亞種葡萄（‘米勒’‘美樂’‘白雷司令’和‘赤霞珠’等）進行種間雜交育種，培育出‘左紅一’‘左優紅’‘北冰紅’‘北醇’‘公釀一號’和‘公釀二號’等，極大地豐富了寒地釀酒葡萄品種[5]。之后對山葡萄種內雜交和種間雜交F1至F4代遺傳規律進行了研究，發現果實總酸和糖含量性狀分離，呈現連續分布，趨于高酸和低糖親本，表現為多基因控制的數量性狀遺傳[6]。

當前，國內外生產上葡萄砧木品種類型繁多，研究人員對砧木進行了抗性篩選，選出一系列的抗旱、抗寒、耐鹽堿、抗缺鐵和抗根瘤蚜等類型的砧木。同時，研究砧木對葡萄樹體生長發育和漿果品質的影響。然而，對于砧木品種的區域化應用、嫁接親和性和遺傳多樣性的研究還比較滯后和匱乏。

2 葡萄砧木主要抗性的研究方法

2.1 葡萄砧木抗寒性

由于田間抗寒性鑒定周期長，可控度低，一般通過室內人工模擬低溫脅迫試驗，通過對生理生化指標和生物學指標的測定和比較進行葡萄砧木的抗寒性鑒定。因為細胞膜系統是低溫傷害的原初部位，所以通過對葡萄根系或枝蔓的相對電導率、可溶性糖、游離脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量和可溶性蛋白等生理生化指標的測定，采用隸屬函數法分析各理化指標，進行品種間的抗寒性比較。葡萄受低溫脅迫后會產生應激反應，上述理化指標都會發生相應的變化，采用Fuzzy數學中的隸屬函數法對各項指標進行綜合評價排序，并研究與抗寒性之間的正相關性，從而確定砧木品種抗寒性的高低[7]。在葡萄砧木抗寒性研究時，一般給予一定梯度的低溫處理，然后測定相關生理生化指標，通過電導率結合Logistic方程計算葡萄砧木品種的半致死溫度，同時利用主成分分析和聚類分析對葡萄砧木的各指標進行綜合分析，進而對供試品種的抗寒性進行了評價[8]。利用主成分分析法研究砧木品種的抗寒性，克服了采用單因素進行評價的缺陷，使評價更加綜合而又直觀，分析結果更有可靠性和客觀性。葡萄砧木在受低溫脅迫時，細胞中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）等會協同發揮作用，清除過多的自由基，使其維持較低水平，從而防止自由基的毒害，以保護膜的完整性。保護酶系統雖不能直接判斷植物的抗寒性強弱，但都與抗寒性有密切的關系[9]。因此，可將低溫脅迫下細胞中保護酶的活性作為葡萄砧木抗寒性的生理指標[10]。

2.2 葡萄砧木耐鹽堿性

葡萄砧木在鹽分脅迫下極易引起生理性干旱，嚴重影響植株生長發育。近年來葡萄砧木耐鹽堿性取得了廣泛研究進展。吳夢曉等[11]以半木質化單芽莖段為外植體建立無菌系，經繼代培養獲得組培苗，取單芽小莖段接種于添加不同質量濃度NaCl的繼代培養基上進行耐鹽性篩選，通過測定鹽害指數，并參考株高、根長和一級根數目確定砧木品種的耐鹽性。付晴晴等[12]以一年生盆栽扦插苗為試材，用100 mmol/L NaCl脅迫處理，根據表型計算鹽害指數，測定葉綠素含量、光合氣體交換參數和葉綠素熒光參數等指標，然后以各項生長指標的耐鹽系數為耐鹽指標，通過主成分分析、相關性分析、隸屬函數分析和聚類分析等方法對供試株系耐鹽性進行綜合評價。葡萄根系、葉片電解質外滲率和脅迫后的總生物量、新梢生長量、葉片數、新梢的鮮干重、脯氨酸、丙二醛、SOD和POD含量都可以用來測定葡萄砧木的耐鹽性[13-14]。

2.3 葡萄砧木耐旱性

在干旱生境下，葡萄砧木發芽率明顯不同。結合CAT、POD、SOD及多酚氧化酶（PPO）活性和MDA、可溶性糖及Pro含量的測定，運用數學隸屬函數法對各品種抗旱性進行綜合評價得出耐旱性強弱[15]。葉片相對含水量、電導率、脯氨酸、丙二醛及葉綠素含量等生理指標也可用于葡萄砧木耐旱性研究[16]。也可用參照其他植物PV曲線水分參數方法，即通過測定飽和含水時細胞的滲透勢、相對水含量、相對滲透水含量及最大彈性模量評價葡萄砧木的耐旱性[17]。

2.4 葡萄砧木抗根瘤蚜特性

葡萄根瘤蚜在國內局部地區仍有發生，我國在葡萄砧木根瘤蚜抗性遺傳、野生葡萄抗根瘤蚜的特性鑒定及根瘤蚜年消長動態研究和不同類型葡萄的根系結構物質特征與抗根瘤蚜的關系等方面進行了研究。劉崇懷等利用室內離體根接種鑒定法，分析了6個雜交組合后代根瘤蚜抗性性狀的分離規律，認為在葡萄砧木育種工作中，選擇根瘤蚜抗性強的親本是育種工作的首要任務[18]。張化閣[19]對15份中國野生葡萄、27份砧木品種、4份栽培品種和1份葡萄屬近緣植物進行了抗葡萄根瘤蚜特性研究，結果認為供試的中國野生葡萄僅有燕山葡萄與高抗砧木品種‘沙地葡萄’‘SO4’‘5BB’對葡萄根瘤蚜表現為高抗，而其他中國野生葡萄和栽培品種‘赤霞珠’‘巨峰’對根瘤蚜均表現為易感，并且刺葡萄、葛藟、華東葡萄萬縣株系、華東葡萄福建株系更容易感染根瘤蚜。王兆順等[20]測定了不同類型葡萄的根皮率和根系皮層組織中纖維素、木質素與果膠類物質的含量，并比較了其與根瘤蚜抗性的關系。結果發現，不同類型葡萄的根皮率與其根瘤蚜抗性呈負相關，纖維素、木質素、果膠類物質含量與其根瘤蚜抗性呈正相關。在對葡萄根瘤蚜的化學防治研究及抗性砧木篩選方面，50%辛硫磷乳油和25%抗蚜威可濕性粉劑對葡萄根瘤蚜卵、若蚜、成蚜具有較強的抑制作用；‘5BB’‘SO4’‘1103P’表現較強的抗根瘤蚜特性[21]。

2.5 葡萄砧木與接穗的親和性

砧穗嫁接親和性指砧木和接穗在嫁接后能正常愈合、生長和開花結果的能力。王少華等[22]以‘巨峰’‘SO4’為砧木，以‘金藤八號’‘藤稔’兩個栽培品種為接穗，對不同嫁接組合親和性進行了研究，發現在嫁接成活率、新梢生長勢和根系活力等方面具有明顯差異。馬紹英等[23]在研究葡萄離體嫁接部位的生理生化變化時，選用不同葡萄砧木和品種試管苗材料，通過劈接法嫁接，檢測與親和性相關的生理生化指標（SOD、CAT、POD、PPO、GA、單寧和果糖），以嫁接成活率作為親和能力的衡量指標，用相關分析法評價了影響葡萄嫁接親和性的主要相關指標。李鵬程等[24]以‘貝達’‘山河1號’‘SO4’‘抗砧3號’和‘5BB’等為砧木，嫁接‘克瑞森無核’，對嫁接苗的成活率、長勢及各砧穗組合的親和性進行了研究，篩選出適于新疆北疆地區的砧木類型。嫁接親和性是限制葡萄砧木利用的關鍵性因素，嫁接不親和表現出生長期葉片變黃、營養生長衰退、新梢枯死、大小腳現象和接口愈合能力差等現象。與砧穗的親緣關系、遺傳特性和組織結構生理有關。與歐亞種栽培品種嫁接親和性良好的砧木品種有‘貝達’‘5BB’‘SO4’‘1103P’‘3309C’等；與歐美雜種嫁接親和性良好的砧木品種有‘SO4’‘貝達’等[25]。

3 葡萄砧木的選擇性應用

我國葡萄栽培區域逐年擴大，形成各具特色的栽培模式。砧木品種的選擇應充分考慮當地地理、氣候特征和砧木特性。首要考慮砧穗親和性，然后根據砧木抗性特點進行區域化選擇應用[26]。如我國北方產區，應首先選擇抗寒類的葡萄砧木；南方則側重抗濕熱和耐酸性土壤的砧木篩選；黃河故道地區主要考慮抗鹽堿性和抗病性。

由于葡萄砧木來源不同，砧木品種生長習性不同，在抗寒性、耐鹽性和耐旱性等方面存在較大差別。冬葡萄與河岸葡萄組合所育出的砧木品種，如‘5BB’‘5C’‘5A’‘8B’‘SO4’和‘420A’等容易生根、嫁接親和性好，大多數耐濕、抗寒、抗石灰質土壤，也較耐旱。冬葡萄與沙地葡萄組合所育出的品種，如‘110R’‘140R’‘99R’和‘1103P’等抗旱能力很強，新梢生長勢強、接穗品種產量高。河岸葡萄與沙地葡萄組合所育出的品種，如‘3306C’‘3309C’和‘101-14Mgt’等較耐濕、抗病，但抗旱性較弱[3,27]。在葡萄砧木抗寒性研究方面，高秀萍等[28]研究認為‘山河3號’‘山河4號’‘山河l號’和山葡萄的抗寒性明顯優于‘山河2號’‘河岸1號’‘河岸2號’‘河岸3號’‘河岸6號’和‘貝達’等。高振等[29]通過分析8個葡萄砧木和6個栽培品種芽的抗寒性發現，‘赤霞珠’芽抗寒性最差，‘摩爾多瓦’次之，‘威代爾’‘香賽羅’‘110R’‘3309C’‘140Ru’‘北醇’‘1 1 0 3 P’‘1 0 1-1 4 M g t’抗寒性強，‘Frontenac’‘貝達’‘5BB’和‘SO4’抗寒性最強。鐘海霞等[7]對葡萄砧木枝條的抗寒性進行了比較，確定了抗寒性強弱順序為：脫毒貝達＞5C＞110R＞101-14＞188-08＞3309C＞5BB＞SO4；脫毒‘貝達’抗寒性最強，能抵御的最低溫度達-30℃以下；‘5C’‘110R’‘101-14’‘188-08’‘3309C’和‘5BB’抗寒性較強，能抵御的最低溫度為-30～-20 ℃；‘SO4’抗寒性最弱，能抵御的最低溫度為-20 ℃。李妍琪等[30]對葡萄砧木及雜種的抗寒性進行了鑒定，研究發現4個雜交組合的后代抗寒性出現了分離，總體上介于雙親之間，但也存在有超高親或超低親現象，表現為多基因控制的數量性狀遺傳特點，且抗寒性遺傳傾向于抗性弱的方向。在葡萄砧木耐鹽性研究方面，付晴晴等[12]以耐鹽性較強的砧木‘1103P’為對照，對‘左山一’בSO4’和‘左山一’ב101-1’組合F1代8個株系進行了耐鹽性研究，發現A34、A35、A15和A17植株的耐鹽性較強，A38、A48和B24植株的耐鹽性中等，‘1103P’和‘B26’植株的耐鹽性較弱。夏思哲等[31]對野生葡萄‘燕山-1’ב河岸-3’種間雜交F1代植株耐鹽性鑒定，初步篩選出11個高耐鹽的雜種F1代株系。高揚等[32]研究發現，在抗鹽性方面5BB＞520A＞貝達＞225Ru＞玫瑰香。郭淑華等[33]通過相關抗旱指標的測定，以砧木‘1103P’以及‘克瑞森無核’為對照，研究了‘左山一’與‘SO4’及‘101-1’雜交F1代部分植株的抗旱性，結果表明，絕大部分雜交后代具有較強的抗旱能力，其中抗旱性極強的為砧木‘1103P’；抗旱性強的為A17、A15；抗旱性一般的為B24、A48、B26、A34；抗旱性較弱的類型為A35、‘克瑞森無核’。許宏等[34]對部分葡萄砧木抗旱性進行了鑒定，處理40 d后發現‘1103P’‘SO4’和‘3309C’旱害級別為1級，‘5BB’和‘225A’為2級，‘DOG’‘貝達’和‘5C’為3級，各砧木表現出明顯的抗旱性差異。李艷等[35]用主成分分析和聚類分析對葡萄砧木耐澇性進行綜合評價，綜合分析認為耐澇性強的砧木為‘SO4’‘101-14M’‘3309C’和‘貝達’，耐澇性弱的砧木為‘1103P’‘140Ru’和‘110R’。

4 葡萄砧木對接穗品種生長發育的影響

4.1 葡萄砧木對營養生長的影響

砧木不但可以改變接穗枝條的生長速度，也影響接穗樹體的生長量、單葉面積及葉綠素含量等，大致可分為增強和減弱接穗的生長勢兩種類型[36]。魏靈珠等[37]以‘SO4’和‘貝達’做砧木嫁接‘甬優1號’，嫁接后的‘甬優1號’新梢中部葉面積增大，葉綠素含量顯著增加，光合能力增強。鐘海霞等[38]在研究7種砧木對‘克瑞森無核’生長及產量品質的影響時發現，‘101-14’‘110R’‘SO4’和‘貝達’砧木嫁接的親和力較好，均無大小腳現象；而‘5BB’‘5C’和‘188-08’有小腳現象，尤以‘188-08’最嚴重；嫁接之后‘克瑞森無核’萌芽率都有所提高，其中以‘貝達’砧木對萌芽率的影響最為顯著。李超等[39]用‘SO4’‘5BB’‘3309C’和‘101-14M’砧木與‘赤霞珠’進行綠枝嫁接，發現這些砧木都能促進‘赤霞珠’（CS）葡萄新梢生長，至夏季修剪之前，新梢長度大小順序依次為CS/3309C＞CS/5BB＞CS/SO4＞CS/101-14M。李艷[40]在水淹條件下研究不同砧木嫁接對‘赤霞珠’葡萄生長發育的影響，發現無論是正常管理還是水淹條件下‘SO4’‘5BB’‘101-14M’‘3309C’‘貝達’‘1103P’和‘140Ru’嫁接苗的新梢生長量均高于‘赤霞珠’自根苗。上述研究結果充分表明，葡萄砧木對品種樹體營養生長的影響是多方面的，在生產中起到不可忽略的作用。

4.2 葡萄砧木對品種產量的影響

Samanci[41]發現，‘SO4’‘5BB’和‘99R’砧木對‘Muskule’和‘Razaki’兩個品種產量的影響有很大不同，與‘SO4’‘5BB’相比，‘99R’能降低葡萄產量。Mcglynn和Striegler[42]在研究砧木對‘赤霞珠’葡萄生長、產量和果汁質量影響時發現，‘5BB’‘140R’‘Stgeorge’‘Freedom’‘3309C’‘1103P’砧木嫁接苗的產量明顯高于自根苗。‘SO4’和‘貝達’嫁接‘甬優1號’漿果單粒重分別為9.18 g和10.36 g，而對照為9.23 g[37]。顯然，國內外相關研究表明葡萄砧木對產量具有明顯的增產效應，這種增產效應是在同等栽培管理條件下砧木抗性及其對樹體生長發育綜合影響的結果。

4.3 葡萄砧木對漿果品質的影響

葡萄砧木對漿果可溶性固形物、還原糖含量、果實粒重、著色、滴定酸含量具有一定影響。不同砧木品種對漿果的品質影響優勢不同，‘101-14MG’砧木嫁接的果實可溶性固形物含量最高，‘5BB’砧木嫁接的果實pH最高，‘貝達’砧木嫁接的果實可滴定酸含量最高，‘SO4’為砧木嫁接的果實固酸比最高[38]。‘Gagliardo’‘1103P’和‘5BB’作砧木的葡萄酸含量高，‘99R’‘Gagliardo’和‘Harmony’作砧木的葡萄糖含量低[43]。‘SO4’‘420A’ 和‘5BB’砧木對還原糖含量有較大影響，與對照相比增加幅度分別為15.78%、11.66%和10.61%，而‘Flourilush’與對照相比減少了10.04%。對可滴定酸含量、果實總酚及單寧含量都有不同程度的影響[44]。用‘101-14M’‘110R’‘188-08’‘3309C’‘5BB’‘5C’‘SO4’和‘貝達’嫁接‘馬瑟蘭’葡萄，在提高果皮中多酚質量分數‘101-04M’‘3309C’‘5BB’和‘貝達’較為顯著，‘110R’‘3309C’和‘貝達’砧木則顯著提高果皮中單寧質量分數，‘101-14M’‘5BB’顯著提高果皮花青苷質量含量。

綜上所述，因為不同的砧穗組合，其嫁接效應各異。無論是營養系砧木，還是實生砧木，除了表現特異的抗性之外，它們可以通過對礦質營養及水分的吸收和運輸、葉綠素熒光參數、凈光合產率和酶活性的影響而發揮作用[45]。

5 我國葡萄砧木研究與應用展望

我國葡萄嫁接栽培研究起步較晚，開始于20世紀60年代，當時對葡萄砧木的研究主要集中在抗寒性方面[36]。近些年來，隨著我國葡萄砧木資源的引進，在葡萄抗根瘤蚜、抗線蟲、抗根癌和耐鹽堿特性方面的研究取得了較大進展。砧木與接穗的相互作用是一個相對復雜的過程，同一砧穗組合在不同地區的表現可能差別很大。在了解砧木種質資源及當前生產上常用的砧木品種特性的條件下，加強砧木品種區域化程度和種質資源的創新利用對我國葡萄產業的健康和可持續發展具有極其重要的實踐意義。前人在葡萄砧木的抗性、砧穗組合選配等方面開展較多研究，但我國地域寬廣，土壤和氣候類型復雜，北方寒冷干燥，南方高溫多濕，黃河故道地區土壤鹽堿化等特點必然使葡萄栽培模式和砧木選擇呈現復雜多變的形式。各地無霜期、活動積溫、光熱系數、水熱系數以及冬季最低溫度強度和持續的時間都有所不同，各地應根據生產實際有目的的加強優良砧木的篩選與利用。由于砧木的許多性狀是受多基因控制的數量性狀，因此，在傳統生理指標篩選的基礎上，應充分利用生物信息學和比較基因組學，進行相關功能基因，如石灰性土壤引起的缺鐵性黃化基因位點的定位，進一步通過分子標記輔助選擇培育出各種類型的抗性葡萄砧木[46]。

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