砧木對葡萄生長及相關酶活性影響研究現狀

何旺，趙寶龍*，孫軍利，章智鈞

（石河子大學農學院/特色果蔬栽培生理與種質資源利用兵團重點實驗室，新疆石河子 832000）

我國是世界葡萄的最主要產區之一[1]，同時由于地理環境問題，一些不利的生態環境（嚴寒、干旱、鹽堿、潮濕）對葡萄的生產帶來不利影響，造成葡萄產量受到嚴重影響。葡萄抗性砧木因其能夠抵御鹽堿、干旱、嚴寒、病蟲害等惡劣的自然環境以及改善果實品質等[2]而引起人們的重視。葡萄的嫁接栽培已成為葡萄高效健康發展的必然趨勢。抗性砧木的引入及應用已經成為我國葡萄健康發展中的主要措施和必須關注的問題。眾多研究證明，利用抗性砧木可以緩解惡劣生態環境對葡萄生長發育的影響，改善葡萄品質，從而提高葡萄酒的品質。

1 葡萄砧木在國內外發展概況

世界上對葡萄砧木抗逆性研究起始于抗葡萄根瘤蚜。19世紀隨著美洲種葡萄的引入，根瘤蚜的蔓延使歐洲大面積葡萄園遭受近乎毀滅性的打擊，后來經對美洲葡萄野生種改良作砧木挽救了歐洲葡萄[3]，從此，葡萄砧木嫁接技術的推廣走向了世界。目前對葡萄砧木抗逆性研究不僅限于抗根瘤蚜，還有抗旱、抗寒、抗鹽堿等各方面。日本葡萄砧木研究起始于上世紀初，從歐洲引入‘3309’‘101-14’等砧木品種[4]，最初都是基于其抗根瘤蚜這種特點被選擇利用的，后來逐漸篩選出耐濕性強的蒙特派樂（Riparia Gloirede Montpellier）河岸葡萄等砧木；干旱地區表現較好的‘3309’‘8B’‘5C’；抗寒性較強的‘3309’‘3306’，以及適合設施栽培的‘5BB’等德列克系（Teleki）砧木，具有使果實成熟早、樹勢強、結實穩定的優勢。法國、德國等一些歐洲國家非常重視葡萄的砧木無毒化，葡萄嫁接栽培面積已經超過95%[5]；西班牙、以色列等國均使用嫁接苗，韓國則全面采用了嫁接栽培；德國、保加利亞等，已全面實現了砧穗組合區域化[6]。

我國葡萄嫁接栽培研究起步較晚，開始于20世紀60年代，研究涉及抗凍害、干旱、高溫高濕、缺素、病蟲害、高鹽堿等方面。中國由于地域氣候差異較大，生態環境影響因素也不同，北方地區主要以抗嚴寒、干旱、鹽堿為主要研究方向，而南方地區則以研究抗高溫高濕、病蟲害為主。國內的抗寒砧木研究主要以山葡萄和貝達為主。謝麗芬等[7]對8個葡萄抗寒砧木研究，得出其抗寒性強弱順序為山葡萄、‘貝達’‘5BB’‘3309C’‘SO4’‘225Ru’、河岸、‘北醇’；近幾年我國也相繼引進了許多無病毒葡萄砧木品種，這些砧木具有抗旱、抗寒、抗根瘤蚜、耐石灰土壤等優點，在生產中也得到了一定利用。全面的認識不同砧木種質資源的特點，及常見品種的抗性，探索不同品種的砧木在特定栽培條件下的適應性，保障優質生產，推進我國葡萄產業的長遠和宏觀發展，是我國葡萄嫁接栽培的主要研究方向。

2 砧木對嫁接親和性的研究

砧穗組合親和性的強弱是篩選抗性砧木的重要因素。一直以來砧穗愈合時間、嫁接苗生長量、嫁接成活率等因素是評價砧穗親和力強弱的重要研究方向。Yeoman等[8]研究茄屬的一些植物認為，砧木和接穗細胞間信息識別是嫁接體能夠正常愈合的關鍵。同時一些學者也認為，激素在砧穗愈合中起著關鍵作用。Aloni等[9]研究了嫁接后植株產生的氧化應激反應，認為其可能是響應生長素合成的一種平衡機制。最近發現在嫁接后存在一些mRNA表達量的改變，可能與生長素合成及細胞分化有關[10]。石雪暉等[11]研究發現葡萄葉片可溶性糖含量和葉片水勢與親和力有關，砧穗間差異度越小親和力越強，反之則越弱；而鉀素含量、氮素含量、干物質含量與親和力無關。王少華等[12]以‘巨峰’‘SO4’為砧木，以‘金藤八號’‘藤稔’兩個栽培品種為接穗，對同穗異砧和同砧異穗的4個嫁接組合親和性進行了研究，得出不同砧穗組合間嫁接成活率存在明顯的差別，其中藤稔/SO4的成活率最高。通過研究發現，影響砧穗嫁接親和性的因素主要為嫁接成活率、嫁接苗生長量、生長環境因子（溫度、濕度、光照、）等外部因素以及砧穗間的親和力、砧穗的生理狀態和生理特性、內源激素等內部因素，這些內因和外因共同決定了砧穗的親和性。

3 砧木對接穗光合作用影響的研究

光合作用作為植物非常重要的代謝過程，對植物的生長發育、抗逆性、果實品質等都有著重要影響。朱林[13]通過對野生種毛葡萄與栽培品種‘白玉霓’的凈光合速率、CO2飽和點和補償點對比測定發現，野生種毛葡萄的凈光合速率和氣孔導度不存在“午休”現象，在CO2飽和點、補償點測定過程中都表現出高光合效率的遺傳特性，從而具有較高的光合效率。有研究發現光合 “午休”造成的損失在某些植物中可占光合產物的30%～50%。During[14]把‘雷司令’嫁接在‘K-5BB’上探究了砧木對接穗光合作用的影響，結果表明，砧木能夠影響接穗品種葉片的氣體交換，嫁接苗光合速率的最大值明顯高于自根苗，所有砧穗組合的羧化速率（Pn/Ci）均較自根苗高。砧木還能夠影響光合速率和氣孔導度，翟晨等[15]通過對不同抗性砧木‘赤霞珠’光合特性對比發現，不同組合的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度、水分利用率等指標差異較大，其中‘Fercal’和‘140R’為砧木的‘赤霞珠’植株以及自根苗具有較高的凈光合速率、氣孔導度、水分利用率，而‘抗砧3號’的蒸騰速率和胞間CO2濃度顯著低于對照和其他砧穗組合。抗性砧木不僅能提高接穗光合效率，而且對葉綠素、自由水和束縛水含量、葉片礦質元素含量和營養物質含量都有明顯的影響。這些結果與砧木本身遺傳特性有關，也可能與其他因素有關。砧木對接穗品種的影響是一個多種因子綜合影響的復雜的生理過程，其機理尚需進一步的研究。

4 砧木對葡萄生長發育及果實品質影響的研究

葡萄的生長發育和果實品質是體現砧木對接穗影響最直接的表現，砧木對接穗的生長勢、生理特性、果實產量及品質均有重要影響。葡萄砧木對接穗生長的影響可分為矮化砧木和喬化砧木兩類[16]。但是，砧木對嫁接品種的影響又非常復雜，在生長環境較差的地區，長勢弱的砧木很難抵御惡劣環境，因此需要生長勢強的砧木確保植株正常生長。而在一些適宜葡萄生長的地區，可采用長勢弱的砧木品種，以控制葡萄提早成熟。

砧木與接穗的相互影響是一個相對復雜的過程，相同試驗材料在不同地區、不同氣候環境下的表現可能不同，因此在砧木應用時應根據不同砧穗組合的實際生產表現來確定。魏海濱等[17]比較了20個砧木品種在新疆地區的生根成活和植株生長勢情況，表明在相同的栽培條件下，不同品種的生長勢存在一定的差異，這主要取決于砧木本身的遺傳特性，葡萄砧木的生長勢強弱與扦插苗的根系生長狀況有關，根系發達的砧木生長勢較強、肥水利用率高、抗性強。張彪[18]在嘉峪關戈壁地區以2年生自根苗、赤霞珠/5BB、美樂/5BB、威代爾/貝達、霞多麗/貝達等砧穗組合為材料，研究發現嫁接苗的株高、新梢長、根長和根表面積顯著大于自根苗；光能捕獲效率和光能轉換效率顯著小于自根苗。而翟晨等[15]在石河子地區通過‘赤霞珠’與8種不同抗性砧木嫁接組合研究，發現抗性砧木均能顯著提高‘赤霞珠’葡萄葉片的葉綠素含量；其中赤霞珠/Fercal、赤霞珠/140R等組合光合特性表現較好；同時發現砧木對‘赤霞珠’葡萄生長量有抑制作用。所以綜合不同研究結果認為，砧木對接穗生長勢的影響是多方面的，不能單一的認為砧木對接穗有促進或者抑制作用，需要結合生態環境、品種品系、遺傳特性等綜合因素進行評估。

葡萄砧木對果實方面的影響有果實的硬度和著色、結果期、果實品質和產量、果實的耐貯運和成熟度等方面。李敏敏等[19]在河北昌黎產區以7個砧木嫁接的‘赤霞珠’和自根苗為材料，研究對品質和產量等因子的影響，結果發現‘5BB’‘188-08’和‘5C’為砧木的‘赤霞珠’果實可溶性固形物含量、還原糖含量顯著高于自根苗，‘101-14M’和‘5C’為砧木的‘赤霞珠’果皮多酚含量顯著高于自根苗。許多學者研究發現，砧木均能提高葡萄果實單穗重和果實產量。但與上述研究結果不同的是，McCraw等[20]發現‘霞多麗’和‘品麗珠’嫁接在‘110R’‘1103P’和‘3309’上，對接穗品種的果實影響不大，穗質量和粒質量變化并不顯著，其原因可能與試驗條件有關。

5 砧木對葡萄相關酶活性影響的研究

目前許多報道指出，植物在逆境條件下會對自身所受到的脅迫產生具有抵抗能力的抗氧化酶及其相關酶，因此酶活性越高表示植物抵抗不良環境的適應性越強。宋金耀等[21]在對嫁接在不同砧木上的‘鳳凰-51’葡萄品種葉片中過氧化物酶的分析，證明砧木對接穗具有一定的影響，但作用點及程度因砧木不同而有所差異。李會云等[22]用當年砧木扦插苗為試材，采用土壤鹽脅迫處理，對4個葡萄砧木品種進行耐鹽研究，結果表明，隨土壤含鹽量增加，丙二醛（MDA）含量逐漸升高；超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性先升高后降低。翟晨等[23]對8種抗性砧木與‘赤霞珠’組合研究葉片中白藜蘆醇含量及其合成過程中前體物質和相關代謝酶活性的影響，結果發現抗性砧木能顯著提高葡萄葉片白藜蘆醇含量、代謝酶肉桂酸-4-羥化酶（C4H）和4-香豆- 輔酶A連接酶（4CL）活性，但對POD和PPO酶活性來說，只有部分砧木與自根苗相比有顯著提高，甚至‘5BB’砧木顯著低于自根苗。Gokbayrak等[24]對在15個葡萄品種（V. vinifera L.）和12個美國砧木三個同工酶系統（過氧化物酶、酯酶、酸性磷酸酶）和總蛋白脯氨酸研究發現，不同品種砧木組合間存在不親和性，品種和砧木組合的酸性磷酸酶和總蛋白含量可用于預測嫁接不親和性。Kazaliev等[25]得出，過氧化物酶和總酚活性與李子接穗和砧木的結合，嫁接后的不親和性與過氧化物酶活性和總酚有關；砧木和接穗之間的蛋白質譜分析，可以預測砧穗間的相容性。

抗性砧木對葡萄接穗品種抗逆性有一定的提升，對接穗酶活性的影響因砧穗組合不同結果也不同，究其原因，砧木和接穗的組合產生新的系統，新系統隨著環境的改變酶活性會發生變化，這一變化可認為是砧穗互作的結果，改變了植物體內基因的表達間接影響了酶活性的活性。目前認為砧木對接穗的作用與養分吸收能力、養分輸導能力及生理活性物質作用有關[10]。從理論上講，這些改變尤其是生理活性物質如激素的上運，都會對接穗中基因的表達產生不同程度的影響。

6 結語

隨著葡萄產業發展日益完善，我國在葡萄砧木方面的研究也逐漸深入，對廣大葡萄種植產區有重要影響。要針對性的引入不同品種、不同特性的砧木，以應對不同環境種植產區的不同需求。在砧木特性機理方面的研究還需進一步深入，不僅在生理特性、果實品質等外觀形狀上深入研究，同時在基因分子遺傳特性、基因表達量、指紋圖譜、次生代謝物等內在因素重點研究，深入了解砧穗互作的作用機理，為研究更有利的葡萄品種奠定扎實的基礎。

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