玉米籽粒脫水速率研究進(jìn)展

師亞琴 孟慶立 楊少偉 張宇文

（陜西省寶雞市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，寶雞721000）

玉米作為全球第一大作物，我國(guó)第一大糧食作物，在畜牧業(yè)、工業(yè)基礎(chǔ)原料以及新能源開發(fā)利用上也具有重要的應(yīng)用價(jià)值[1]。然而隨著城鎮(zhèn)化和土地流轉(zhuǎn)的加速，生產(chǎn)成本的增加，全程機(jī)械化已成為糧食生產(chǎn)的必然趨勢(shì)，而玉米籽粒直收是玉米全程機(jī)械化生產(chǎn)的“瓶頸”。眾多研究表明：收獲時(shí)玉米籽粒含水量偏高不僅影響玉米機(jī)械收獲效率和收獲質(zhì)量，同時(shí)也限制了玉米粒收技術(shù)的推廣[2-4]。本文對(duì)當(dāng)前玉米籽粒脫水速率研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 不同玉米雜種優(yōu)勢(shì)群籽粒脫水速率的研究

眾多研究表明，玉米籽粒的脫水速率受基因加性效應(yīng)控制，相關(guān)遺傳參數(shù)估計(jì)，玉米籽粒脫水速率的廣義遺傳力為81.24%，狹義遺傳力為72.68%，并且可穩(wěn)定遺傳，早代選擇有效。因此，掌握各類型玉米自交系脫水速率的遺傳規(guī)律，可為選育脫水速率快的玉米品種提供理論依據(jù)，對(duì)育種工作起到指導(dǎo)作用。

朱宇光等[5]選用可代表4種不同種質(zhì)類群、脫水速率差異明顯的常用自交系鄭58、HD586、PH4CV、08LF、昌7-2、PH6WC和K17作父本，以自選系ZX1-ZX8為母本，組配成56個(gè)雜交組合，解析玉米脫水速率與玉米籽粒機(jī)收時(shí)適宜含水量的遺傳機(jī)理。結(jié)果表明：籽粒含水量在出苗后95d前主要受非加性效應(yīng)影響，接近收獲時(shí)主要受加性效應(yīng)影響，與P.L.Crane[6]、張立國(guó)[7]研究結(jié)果一致。籽粒脫水速率變化明顯的關(guān)鍵時(shí)期是出苗后的95～98d，在選育宜機(jī)收、脫水速率快品種時(shí)應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注這一時(shí)期脫水較快的組合。PH4CV、08LF和ZX7在培育脫水速率快的玉米雜交種方面具有較大的應(yīng)用潛能。

郭晉杰等[8]選取了代表中國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)在生產(chǎn)上應(yīng)用的170份種質(zhì)基礎(chǔ)為研究材料，采用烘干法測(cè)定170份玉米自交系籽粒脫水速率及其相關(guān)性狀，利用覆蓋玉米全基因組的210對(duì)SSR標(biāo)記進(jìn)行全基因組掃描，通過Structure V2.3.4軟件揭示其群體結(jié)構(gòu)。170份自交系被分成5個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群，分別為P群、旅大紅骨、瑞德、蘭卡斯特和塘四平頭。各雜種優(yōu)勢(shì)群的平均脫水速率表現(xiàn)各不相同，蘭卡斯特群脫水速率表現(xiàn)為快-快-快模式；旅大紅骨群則是快-慢-快的脫水模式；瑞德群隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)呈加快趨勢(shì)；塘四平頭群脫水速率在整個(gè)過程中表現(xiàn)都較慢。授粉后40d脫水速率依次是瑞德群0.92%、蘭卡斯特群0.85%、旅大紅骨群0.82%、混合群0.80%、P群0.76%、塘四平頭群0.56%。試驗(yàn)篩選出2年收獲時(shí)籽粒含水率均低于21%的自交系10份W182bn、RS710、W64a、L127、L135、PHP55、LH162、98F1、697、B37。授粉后40d籽粒的脫水速率均高于1%瑞德群中有 1610、W499、468-3、鄭 32、3335；P群有DH138、802、619、P138；旅大紅骨群中有 698-3、E601、953、200B、丹 9046、海 9-21、A619；塘四平頭群在該方面表現(xiàn)一般。

2 農(nóng)藝性狀對(duì)籽粒脫水速率的影響

研究發(fā)現(xiàn)，玉米籽粒形狀、果皮物理結(jié)構(gòu)[6，9]、果皮滲透壓[10]、玉米苞葉包裹度和脫水速率、穗軸脫水速率等影響玉米生理成熟后籽粒的脫水速率。

2.1 玉米籽粒性狀對(duì)籽粒脫水速率的影響 果皮透性好有利于籽?？焖倜撍?。郭佳麗等[11]對(duì)56個(gè)雜交組合籽粒果皮厚度進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)果皮厚度與籽粒脫水速率呈負(fù)相關(guān)，且籽粒厚度主要受遺傳控制，以加性效應(yīng)為主；籽粒的長(zhǎng)、寬、厚均與籽粒脫水速率呈正相關(guān)，且籽粒長(zhǎng)與籽粒脫水速率的相關(guān)性顯著。張樹光等[12]研究了不同熟期的600余份材料果穗性狀與籽粒含水量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)、含水量低的品種具有穗軸細(xì)、穗粗適中、籽粒偏硬或中間型、長(zhǎng)籽粒、單穗粒重和百粒重均高的特點(diǎn)。張立國(guó)等[13]運(yùn)用相關(guān)分析和通徑分析對(duì)12個(gè)農(nóng)藝性狀與生理成熟后籽粒脫水速率的關(guān)系進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)粒寬與脫水速率相關(guān)性表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，直接通徑系數(shù)為正值；果皮厚度與玉米生理成熟后籽粒脫水速率呈極顯著負(fù)相關(guān)，直接通徑系數(shù)為負(fù)值。雷蕾等[14]研究認(rèn)為厚籽?？山档褪斋@時(shí)籽粒含水量。張林等[15]研究發(fā)現(xiàn)，隨著粒寬增加，收獲時(shí)籽粒含水量也隨之增加，粒長(zhǎng)與籽粒生理成熟后的脫水速率或收獲時(shí)籽粒含水量相關(guān)性不大，這與雷蕾等[14]研究結(jié)論基本一致。因此適當(dāng)降低果皮厚度、粒寬，增加粒長(zhǎng)和粒厚可提高生理成熟后籽粒的脫水速率，降低收獲時(shí)的含水量。

2.2 玉米穗部性狀對(duì)籽粒脫水速率的影響H.Z.Cross[16]研究表明：增加玉米苞葉層數(shù)或苞葉干質(zhì)量會(huì)降低籽粒脫水速率，而苞葉過厚、過長(zhǎng)或過短都不利于果穗的生長(zhǎng)發(fā)育和收獲?；羰似降萚17]研究表明，苞葉數(shù)和苞葉寬在遺傳上符合加性-顯性遺傳模型，苞葉長(zhǎng)和苞葉重除受加性效應(yīng)影響外，還受顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)影響。何丹等[18]研究發(fā)現(xiàn)，苞葉層數(shù)與苞葉干重相關(guān)性極顯著，苞葉總長(zhǎng)、總寬、總面積、干重相互呈顯著或極顯著相關(guān)，且苞葉性狀主要受加性基因效應(yīng)控制。馬智艷等[19]分析了161個(gè)雜交種的苞葉性狀及其環(huán)境效應(yīng)，苞葉性狀同時(shí)受基因型、環(huán)境以及基因型與環(huán)境互作影響。以適宜機(jī)收雜交種先玉335為標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)161個(gè)雜交種進(jìn)行篩選，苞葉長(zhǎng)度（21.47±1.82）cm、層數(shù)≤9.39、包裹度0.74～0.77為適宜機(jī)械收獲籽粒的品種標(biāo)準(zhǔn)。

劉思奇等[20]以德美亞1號(hào)、鄭單958、先玉335和丹玉39為材料，對(duì)影響玉米籽粒含水量和脫水速率的相關(guān)性狀進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)苞葉和穗軸含水量與玉米籽粒含水量呈正相關(guān)，苞葉和穗軸脫水速率與籽粒脫水速率呈正相關(guān)，苞葉和穗軸脫水快的品種，其玉米籽粒的脫水速率也較快。

3 玉米籽粒脫水速率的分子標(biāo)記研究

20世紀(jì)80年代以來，分子標(biāo)記研究取得飛速發(fā)展。利用分子標(biāo)記與決定目標(biāo)性狀基因緊密連鎖的特點(diǎn)，通過檢測(cè)分子標(biāo)記，即可檢測(cè)到目的基因的存在，達(dá)到選擇目標(biāo)性狀的目的，具有快速、準(zhǔn)確、不受環(huán)境條件干擾的優(yōu)點(diǎn)。隨著植物的一些主基因及數(shù)量性狀位點(diǎn)的發(fā)現(xiàn)和定位，一個(gè)嶄新的分子育種領(lǐng)域正在形成。借助分子標(biāo)記開展育種工作，可加快育種進(jìn)程，提高育種效率。

R.G.Sala等[21]以181份F2：3家系為作圖群體，通過1年2點(diǎn)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)3個(gè)控制玉米收獲前1周至收獲期玉米籽粒脫水速率的QTL。劉顯君等[22]以吉846（脫水快）和掖3189（脫水慢）組配衍生的232個(gè)F7重組自交系為作圖群體和性狀評(píng)價(jià)群體，以374對(duì)SSR引物進(jìn)行篩選，構(gòu)建的遺傳連鎖圖譜含101個(gè)SSR標(biāo)記位點(diǎn)，總長(zhǎng)1941.7cM，標(biāo)記間平均距離為19.22cM；通過1年2點(diǎn)試驗(yàn)，共檢測(cè)出9個(gè)顯著影響玉米籽粒生理成熟后脫水速率的QTL，分別位于第2、第3、第4、第5和第6號(hào)染色體上，且加性效應(yīng)均來自親本吉846，在2個(gè)環(huán)境下均穩(wěn)定表達(dá)的QTL有2個(gè)，分別是qKdr-2-1（chr.2）和 QTLqKdr-6-1（chr.6）。

Z.Wang等[23]以吉846（Ji846）和掖3189（Ye3189）組配的衍生系進(jìn)行多年多環(huán)境下玉米籽粒生理成熟后脫水速率的定位研究，其結(jié)果為：通過2年2點(diǎn)田間試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)位于第2、第3、第5、第6和8號(hào)染色體上共14個(gè)QTL控制玉米籽粒生理成熟后的脫水速率，且加性效應(yīng)均來自Ji846，其中QTLqKdr-2-1（chr.2）和 QTLqKdr-3-6（chr.3）在2個(gè)地點(diǎn)均可被定位到，對(duì)表型變異貢獻(xiàn)率分別為15.59%和10.28%。QTLqKdr-2-1將在分子輔助選育具有較快脫水速率的材料中具有較大的應(yīng)用潛力。

綜上所述，籽粒脫水速率快的玉米品種，其籽粒具有果皮薄、籽粒窄且長(zhǎng)，苞葉長(zhǎng)度適中、層數(shù)少，苞葉和穗軸脫水速率快的特點(diǎn)，應(yīng)重點(diǎn)對(duì)這些性狀進(jìn)行改良和選擇。此外，仍存在一些問題需要進(jìn)一步解決，例如：評(píng)判脫水速率最快速有效的指標(biāo)是什么；在比較脫水速率的時(shí)候，如何對(duì)不同熟期的材料加以比較；脫水速率與產(chǎn)量、抗性之間的關(guān)系等。

參考文獻(xiàn)

[1] Lawrence C J，Walbot V．Translational genomics for bioenergy production from fuelstock grasses：maize as the model species[J]．Plant Cell，2007，19（7）：2091-2094

[2] 李璐璐，雷曉鵬，謝瑞之，等．夏玉米機(jī)械粒收質(zhì)量影響因素分析[J]．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（11）：2044-2051

[3] 柴宗文，王克如，郭銀巧，等．玉米機(jī)械粒收質(zhì)量現(xiàn)狀及其與含水率的關(guān)系 [J]．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（11）：2036-2043

[4] 柳楓賀，王克如，李健，等．影響玉米機(jī)械收粒質(zhì)量因素的分析[J]．作物雜志，2013（4）：116-119

[5] 朱宇光，韓托，豆丹丹，等．玉米籽粒機(jī)收后期脫水速率的配合力分析 [J]．玉米科學(xué)，2017，25（2）：18-23

[6] Crane P L．Factors associated with varietal differences in rate of field drying in corn[J]．Agron J，1959，51：318-320

[7] 張立國(guó)．玉米生理成熟后子粒脫水速率的配合力分析[J]．作物雜志，2007（3）：52-55

[8] 郭晉杰，趙永鋒，張冬梅，等．不同雜種優(yōu)勢(shì)群玉米籽粒脫水速率分析 [J]．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2018，19（1）：39-48

[9] Purdy J D，Crane P L．Inheritance of drying rate immature corn[J]．Corp Sci，1967，7：294-297

[10] Troyer A F，Ambrose W B．Plant characteristics affecting field drying rate of ear corn[J]．Crop Sci，1971，11（4）：529-531

[11] 郭佳麗，呂志堯，呂穎穎，等．玉米粒部性狀對(duì)籽粒脫水速率的影響 [J]．玉米科學(xué)，2014，22（4）：33-38

[12] 張樹光，馮學(xué)民，高樹仁，等．玉米成熟期子粒含水量與果穗性狀的關(guān)系 [J]．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，1994，10（2）：15-17

[13] 張立國(guó)，范騏驥，陳喜昌，等．玉米生理成熟后子粒脫水速率主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析[J]．黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012（3）：1-2

[14] 雷蕾，王威振，方偉，等．影響夏玉米生理成熟后子粒脫水的相關(guān)因素分析 [J]．玉米科學(xué)，2016，24（3）：103-109

[15] 張林，張寶石，王霞，等．玉米收獲期子粒含水量與主要農(nóng)藝性狀相關(guān)分析[J]．東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009（10）：9-12

[16] Cross H Z．A selection procedure for ear drying-rates in early maize[J]．Euphytica，1985，34：409-418

[17] 霍仕平，晏慶久，許明陸，等．玉米果穗苞葉性狀的遺傳分析[J]．雜糧作物，2000，20（2）：8-12

[18] 何丹，王秀全，劉昌明，等．玉米苞葉幾個(gè)農(nóng)藝性狀的相關(guān)關(guān)系及其遺傳研究 [J]．玉米科學(xué)，2001，9（1）：43-45

[19] 馬智艷，董永斌，喬大河，等．不同種質(zhì)玉米雜交種苞葉性狀特征分析 [J]．河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，44（2）：15-18

[20] 劉思奇，鐘雪梅，史振聲．玉米果穗各部性狀對(duì)籽粒含水量和脫水速率的影響 [J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（8）：130-132

[21] Sala R G，Andrade F H，Camadro E L．Quantitativ trait loci for grain moisture at harvest and field grain drying rate in maize（Zea maysL．）[J]．Theor Appl Genet，2006，112：462-471

[22] 劉顯君，王振華，王霞，等．玉米籽粒生理成熟后自然脫水速率QTL 的初步定位 [J]．作物學(xué)報(bào)，2010，36（1）：47-52

[23] Wang Z，Wang X，Zhang L，et al．QTL underlying field grain drying rate after physiological maturity in maize（Zea maysL．）[J]．Euphytica，2012，185（3）：521-528