菌根食用菌研究進展

□ 關會敏 姬志林 楚雄醫藥高等專科學校

菌根食用菌是具有食用價值的外生菌根真菌，能夠與植物根系建立共生關系并形成共生體，后產生可食用的子實體的一類真菌。菌根食用菌作為生態農林的新寵兒，不僅具有較高的食用、藥用價值，而且還能促進農林生物的多樣性，在生態安全、生態系統穩定、污染土壤修復等方面均有重要的作用。

菌根食用菌多為外生菌根，由菌絲體包圍宿主植物尚未木栓化的營養根而形成，在外面形成菌套，在皮層組織細胞間隙形成哈蒂氏網，通過菌根與宿主植物交換營養，從植物根部獲取碳水化合物和生長因子，幫助植物吸收和轉運礦物質。菌根還能能擴大植物根系的吸收面積，提高根系的吸收能力，拮抗林木根部病原病害，提高植物對不良環境的適應能力，促進污染土壤的修復。

1 菌根食用菌資源研究

菌根食用菌資源十分豐富，世界上菌根食用菌（含藥用）有955 種，約占食用真菌的1/3。而我國菌根食用菌種類有 677 種，約占中國食用菌總數的 70%，部分還具有藥用價值[1]。在眾多菌根食用菌中，多數為營養高、價值高的美味珍稀品種，為食用菌中的上品，如塊菌、松茸、美味牛肝菌、橙蓋鵝膏菌、干巴菌以及美味紅菇等。菌根食用菌幾乎全部屬于擔子菌綱的傘菌目，塊菌則為子囊菌。能與菌根食用菌形成菌根的植物主要位于南、北溫帶和亞極地林區，因此，菌根食用菌主要分布在東亞、西歐、北美洲地區。具有代表性的是東亞地區的松茸、美味牛肝菌、紅菇、印度塊菌、雞油菌、干巴菌、松乳菇，北美洲的白口蘑，西歐的黑孢塊菌和白塊菌等。我國西南地區菌根食用菌分布非常豐富，該地區菌根食用菌有 600 余種，具有重要經濟和開發價值的60 余種，如塊菌、松茸和牛肝菌等[2]。

2 菌根食用菌的生理生態研究

2.1 菌根食用菌對營養的需求

菌根食用菌在營養需求上，不同種屬表現出顯著的差異[3]。乳菇屬、紅菇屬及口蘑屬等的十余種菌根食用菌對硼元素需求量及吸收量卻有明顯不同。乳牛肝菌能夠在含有橘皮苷、桑色素、蕓香甘及槲皮甙等黃酮類物質的環境中顯著增加菌絲的生長，而褐環粘蓋牛肝菌卻在腺苷的作用下可促進菌絲生長、分枝和聚集。松茸菌絲體在含有D-異亮氨酸的環境生長快速，D-異亮氨酸不僅是菌絲體生長的養分物質，還是菌絲生長起始的信號物質。另外，吲哚乙酸對松茸菌絲的生長有顯著促進作用。甘露糖和蔗糖作碳源培養黑孢塊菌菌絲比其他雙糖和多糖效果好，銨態氮比硝態氮更有利于菌絲生長，二者混合則培養效果更佳；酪酸能大大提高紅菇蠟傘及口蘑屬擔孢子的萌發率，而對白黑擬牛肝多孔菌、離褶傘屬和褐紫肉齒菌擔孢子萌發率的促進效果稍差。

2.2 菌根食用菌的生態特點

菌根食用菌是森林生態系統的重要組成部分。菌根食用菌對能形成共生體的植物有特定的要求，樹種、植被、林齡及林分密度也影響著菌根食用真菌的分布。如云南松、馬尾松等林木下，菌根食用菌主要優勢菌種是牛肝菌科和傘菌科，楊樹林下菌根菌多數為食用菌，少數為藥用，如乳菇和大抱硬皮馬勃等；桉樹林下菌根菌以硬皮馬勃科、紅菇科、馬勃科占優勢菌，也有少數的鵝膏科、根須腹菌科、雞油菌科、牛肝菌科等。隨著林齡的增加，菌根食用菌的種類也不斷增加，我國南方1～5年生松幼林下，主要為彩色豆馬勃和多根硬皮馬勃，5～10年生仍然彩色豆馬勃為主，但開始出現紅菇科、鵝膏科、牛肝菌科的菌根菌，10年生以上的松林則主要是紅菇、牛肝菌、鵝膏科的菌根菌。林木生長好，林分密度高，光線薄弱，有利于菌根菌的生長。

2.3 菌根食用菌與環境因子

菌根食用菌的生長與土壤因子關系密切，如土壤濕度、pH值、營養條件、微生物區系等。土壤表層含水量低于4%，將嚴重影響食用菌根菌的生長，高于40%有利于其生長；菌根食用菌對 pH 不太敏感，大多數以微酸性為佳。土壤中磷含量能夠促進菌根的形成，但過高磷含量對菌根的生長具有抑制作用；高氮含量不利菌根的生長，但在低氮環境中菌根隨土壤中氮含量的增加而增加；土壤有機質有利于菌根的發育，土壤中腐殖質成分增加時，不僅使土壤有機質含量增加，還能使土壤酸化，促進菌根的形成，并且菌根食用菌大多數集中在森林土壤的腐殖質層。豐富而適宜的有機質含量，偏低的營養水平，有利于菌根食用菌的菌根的發育。

溫度是菌根食用菌生長的決定因子，當環境溫度低于5℃、高于37℃無法生長。一般菌絲生長生長的最適溫度為20 ～28 ℃，產生子實體最適溫度微低。環境濕度是影響菌根食用菌生長及分布的另一重要因素，特別是子實體的產生和生長比菌絲體需要更高的空氣濕度和水分，否則會嚴重影響子實體的產生。70%～80%的空氣相對濕度，對外生菌根的形成和子實體產生最為有利。

3 菌根食用菌提高林木耐受性

菌根食用菌能夠提高林木在重金屬、高鹽、干旱及病害等環境下的抗脅迫能力，在土壤的污染與修復過程中起著重要的作用[4]。菌根食用菌的菌根能有效調節土壤微環境，減少植物根際區重金屬的生物有效性，增強植物對重金屬耐受性。鹽脅迫主要通過離子毒害、滲透脅迫和營養虧缺而傷害植物，接種產生菌根的真菌，能夠增加宿主植物可溶性糖類的含量，提高根系滲透壓，緩解滲透脅迫。菌根食用菌能提高植物抗病害的能力，產生能夠抑制病原菌的化學抑制劑和酶類，起到與病原菌爭奪營養的作用。菌根食用菌與植物共生，提高了其在不良環境下的抵抗力，存活率得到了提升，進而促進了環境的修復。

4 菌根食用菌的人工栽培

菌根食用菌屬共生營養型真菌，無法按腐生型真菌栽培方法和技術進行人工生產，目前主要是采用半人工栽培和模擬栽培技術。寄生植物、土壤環境、氣候特點是實現菌根食用菌人工栽培的關鍵要素。國際上菌根食用菌栽培和開發主要依靠引進菌根化苗木，模擬該種真菌自然生長和生態條件，建立菌根食用菌種植園，在黑孢塊菌、夏塊菌、紅須腹菌、真姬離褶傘、紅汁乳菇和乳牛肝菌等菌根食用菌的半人工栽培方面取得了突破性進展。我國研究人員在菌根食用菌栽培方面也取得一些突破，在改進菌根合成技術的基礎上，培育出馬尾松與美味牛肝菌菌根化幼苗，在培養基質、苗齡和接種方式等方面，探討了菌根共生體形成條件，為實現菌根食用菌人工繁育和栽培提供了理論基礎和技術保障[5]。

5 菌根食用菌的應用和開發前景

菌根食用菌在生態系統穩定、環境修復及社會經濟上表現出的潛力，使其具備更好的應用和開發前景。菌根食用菌中研究較早、較系統深入的是口蘑屬和塊菌屬，如黑孢塊菌成為世界上首先以園藝栽培方式獲取栽培成功菌類。隨著對菌根食用菌認識的提高、新的研究技術出現，逐步實行半人工化甚至完全人工化栽培，實現產業化生產和采摘，建立深加工企業和研發機構，菌根食用菌將成為重要的經濟來源。保護菌根食用菌資源多樣性、維護生態系統平衡與經濟的發展相互促進、協調發展，實現人類和諧、可持續良性發展。