水稻對重金屬的吸收特性及其影響因素

韓娟英 張寧舒小麗* 吳殿星

（1余姚市種子管理站，浙江 余姚，315400；2浙江大學原子核農業科學研究所，杭州310029；第一作者：1293288389＠qq.com；*通訊作者：shuxl＠zju.edu.cn）

我國每年因重金屬污染而損失的糧食達1 200萬t左右，造成直接經濟損失超過200億元。對我國4個水稻主產區20個省的農業機構、零售市場的712份稻米樣品進行分析，發現Cd含量為0.001～0.740 mg/kg，平均0.050 mg/kg，約2.2%的樣品可能種于Cd污染土壤[1]。稻米重金屬污染已然成為我國發展安全稻米的重要制約因子。

針對水稻重金屬污染的現狀，研究人員從栽種不同水稻品種、農藝措施調控以及重金屬污染稻田修復等多方面著手開展工作，但這項工作面廣量大，仍缺乏有效的重金屬阻斷措施，預計在較長時間內很難改變水稻生產中土壤的重金屬污染狀況。研究水稻生長過程中重金屬的吸收富集規律，對低重金屬富集水稻的培育、種植具有重要的理論指導意義和實用價值。

1 水稻不同器官對重金屬元素的吸收

籽粒是水稻收獲的主要產品，其重金屬含量直接關系到稻米品質和食品安全。一般來說，重金屬在水稻植株內的分布規律是新陳代謝旺盛的器官累積量大于營養器官的累積量，在不同形態器官中的含量順序為：根部＞根莖部＞主莖＞穗＞籽粒＞葉部[2－3]。根部重金屬吸收富集系數是地上各部位吸收富集系數的2～100倍。不同重金屬在植株中的分布也不相同，成熟期植株中Cu的質量分數為根＞莖≥葉＞米粒＞谷殼，Ni的分布規律為根＞葉＞莖＞米粒＞谷殼，Cr的分布規律為根＞葉＞谷殼≥莖＞米粒，Cd的分布規律為根＞莖＞葉＞米粒＞谷殼；且隨著重金屬處理量的增加，水稻植株不同部位的重金屬質量分數也呈上升趨勢，成熟期米粒中Cu、Ni、Cr和 Cd 的質量分數范圍分別為：4.50～6.19、1.86～4.63、0.72～0.76和0.08～0.39 mg/kg[4]。水稻籽粒胚中重金屬濃度顯著高于胚乳，皮層和穎殼中重金屬濃度也較高，但因為胚乳占籽粒質量的絕大部分，因此，胚乳中重金屬含量占絕對優勢。

不同重金屬種類在水稻籽粒中的分布積累也有差異，Cd在籽粒中的分布為皮層＞胚＞胚乳＞穎殼，而Cu和Pb是表現為胚＞皮層＞胚乳＞穎殼。籽粒經過加工后，可有效去除重金屬含量較多的胚、皮層和穎殼等器官，降低食用大米的重金屬含量。從稻谷到精米，重金屬Pb、Cu和 Cd的去除率分別達到 56.93%、41.00%和24.10%[5]。將無機As含量超標的糙米樣品碾磨成國標三級大米后，無機As含量顯著降低至標準值內。此外，水作為洗脫劑可減少米糠蛋白中的As含量，脫As率達75.6%。隨著碾米精度的提高，水稻中的重金屬含量都會不同程度降低。有研究表明，將稻米加工成三級米，Pb含量可減少35.1%左右[6]。

2 水稻對重金屬元素吸收的品種差異

2.1 不同類型水稻對重金屬元素的吸收

不同水稻品種間有理化特性的差異，相同種植條件下對不同重金屬吸收和轉運機制明顯不同，籽粒中重金屬的積累存在顯著差異。Ueno等[7]發現，146個遺傳多樣性豐富的材料間，其莖部含鎘量相差13倍。有研究認為，雜交稻對鎘的吸收顯著高于常規稻，而秈稻對重金屬的吸收又高于粳稻[8－10]。仲維功等[11]研究認為，常規秈稻Cd和Pb積累量最高，雜交秈稻居中，常規粳稻含量最低。曾翔等[12]對7種類型水稻鎘積累的分析表明，特種稻＞常規早秈稻＞三系雜交晚稻＞兩系雜交晚稻＞常規晚秈稻＞常規粳稻＞爪洼稻。馮文強等[13]分析了四川省20個水稻育種材料的鎘吸收能力，發現恢復系抗鎘污染能力優于保持系。殷敬峰等[14]研究了不同品種糙米對Cd、Cu和Zn積累特性，發現常規稻和雜交稻糙米的Cd、Cu和Zn含量差異不明顯。張磊等[15]研究認為，常規稻的耐鎘特性優于雜交稻和超級稻。三系雜交稻的糙米Cd和Cu含量極顯著高于兩系雜交稻，而兩系雜交稻糙米中Zn含量則顯著高于三系雜交稻。周歆[16]研究認為，兩系雜交水稻和三系雜交水稻糙米中Cd含量存在顯著差異。李波等[17]對廣東省主栽品種的研究認為，重金屬綜合污染嚴重程度依次是秈型常規稻＞兩系雜交稻＞三系雜交稻。盡管這些研究都認為水稻品種類型間重金屬富集能力差異顯著，但結果間因研究條件與水稻品種的不同等存在差異或矛盾。因此，按類型篩選可能存在一定的風險。應根據育種目標，有針對性的篩選品種，并進一步對入選品種在不同環境條件下的適應性進行重點研究。

2.2 不同基因型水稻對重金屬元素的吸收

蔣彬等[18]研究了239個水稻精米的Pb、Cd和As含量，發現不同基因型稻米中的重金屬含量差異極顯著。王林友等[19]研究了20個品種在3個試驗點的糙米Cd、Pb和As含量，發現水稻籽粒對重金屬積累存在明顯的基因型差異，篩選了5個低Cd和Pb含量的基因型，1個Cd和As含量低的基因型。李正文等[10]研究了江蘇省57個水稻品種對重金屬Cd、Cu和Se的吸收積累，發現針對品種篩選重金屬高/低積累水稻，其結論具一定的穩定性，例如武育粳3號和武育粳7號被一致認為屬于重金屬低積累品種，而汕優63和兩優培九屬于高積累品種，兩優培九較汕優63有更強的抗重金屬Cd毒害的能力。馮文強等[13]研究發現，在所供試的各基因型水稻品種中，Y16最不易被重金屬污染，其次是Y11；易被重金屬污染的是Y07，其次是Y17。劉侯俊等[20]對東北廣泛種植的32個水稻品種進行盆栽試驗，結果顯示，不同水稻品種間Cd的吸收積累特性存在明顯差異，越路早生是農業生產中較理想的品種，具有較強的耐Cd性，Cd的富集能力強，但籽粒中Cd含量相對較低。葉秋明等[21]對15個水稻品種進行Cd富集試驗，認為遼優2006是較理想的水稻品種，而沈稻6號、遼星20號等品種則盡可能避免種在污染土壤上。沈其文等[22]將18個主栽水稻品種種在重金屬污染的2個土壤下進行品比試驗，認為早稻中9優547、中稻新兩優223和晚稻宜優207適宜在土壤取樣區域種植。寧粳1號、南粳44、鎮稻16、武運粳24和兩優6326較南粳5505、鎮稻10及其他2個雜交稻鹽兩優888和蘇兩優124具有明顯砷耐受性[23]。高Cd品種有較強的將Cd從根轉運到莖和從莖、葉轉運到米的能力[3]。鎘因為與鈣具有相似的吸收途徑，可破壞水稻根系中的離子平衡，耐鎘品種具有更快的根-莖轉運速率[24]。因此，對水稻品種進行栽培試驗，挖掘其自身的遺傳潛力，發揮根際與作物本身對污染物遷移的“過濾”和“屏障作用”，從中篩選低重金屬富集品種是可行的。

3 水稻對不同重金屬元素的吸收

3.1 重金屬形態和種類

除受水稻本身特性影響外，水稻對重金屬的吸收還受重金屬的種類及形態影響。在水稻生長季節，重金屬在水稻植株中的遷移能力依次為 Cd＞Cr＞Zn＞Cu＞Pb[2]。李正文等[10]發現不同水稻品種對重金屬Cd、Cu和Se的吸收積累差異分別達到7倍、3倍和4倍，存在顯著差異。仲維功等[11]研究發現，水稻植株對4種重金屬元素吸收富集和遷移能力的順序為 Hg＞Cd＞Pb＞As，且隨土壤重金屬含量的增加，水稻植株重金屬含量呈上升趨勢，其中Hg在米、谷、莖葉和根中的富集含量均極顯著高于對照；稻米中Cd含量比對照增加13倍；Pb在根中的富集量是對照的5倍以上，而Pb在米和谷中的含量與對照差異不顯著，說明水稻吸收Pb后向籽粒轉移較少[11]。陳慧茹等[25]研究認為，Cd、Cr、Pb 在水稻植株中的遷移能力依次為Cd＞Cr＞Pb。

3.2 不同重金屬元素的相互作用

在多種重金屬元素的復合污染條件下，元素之間的復合效應對重金屬在植物體內的積累分布影響較大。金屬元素在籽粒中的吸收系數順序為Cd＞Zn＞Cu＞Pb，隨土壤Cd質量分數增加，水稻籽粒中各金屬元素的積累量都有所降低[26]。在Cu、Cr、Ni和Cd復合污染條件下，水稻植株中富集大小依次為 Cd＞Cu＞Ni＞Cr[4]。

李正文等[10]研究發現，不同水稻品種對Cu和Cd的吸收積累有同步的趨勢，而高Se品種顯示出抑制重金屬Cu和Cd積累的傾向。殷敬峰等[14]對糙米中Cd、Cu和Zn含量的相關性分析表明，糙米中Cu和Cd間呈極顯著正相關，Cu和Zn間存在顯著負相關，而Cd和Zn間相關性較差。說明Cu和Cd間存在協同作用，Cu和Zn間相互抑制吸收，而Cd和Zn間互作不明顯。但也有研究認為，Zn會促進Cd的吸收和向水稻植株地上部分轉移，Pb也可促進根中滯留的Cd進一步向地上部分遷移[27]。康立娟等[28]研究發現，Pb能促進水稻根和莖對Cu的吸收，降低糙米對Cu的吸收；As能促進水稻根對Cu的吸收，降低莖和糙米對Cu的吸收；Ni能降低水稻莖對Cu的吸收，促進根和糙米對Cu的吸收。Fe2+可與Cd2+競爭轉運蛋白（如OsIRTs），降低水稻籽粒中Cd的富集[29]。

4 農藝措施對水稻吸收重金屬元素的影響

4.1 影響水稻重金屬吸收的外界因素

由于重金屬在土壤中的移動受多種因素影響，如沉淀/再溶解，吸收/再吸收，以及與有機/無機配體形成復合物等，水稻對重金屬的吸收除受水稻本身特性影響外，水稻生長環境如pH、Eh、土壤中其他元素含量、淹水時間、微生物等對重金屬元素的形態和遷移也起重要影響。

pH值是影響水稻根吸收重金屬的最主要因素之一，當土壤pH值改變時，原有平衡就會改變，從而影響重金屬的生物有效性及植物的吸收。Cd在堿性條件下移動性顯著下降，添加碳酸鈣、Si富集的礦渣可顯著增加土壤pH值，降低土壤中重金屬離子的可交換率，降低水稻籽粒中Cd的積累。堿性粘土礦物因具有較大的表面積且在環境pH下，表面帶負電，可吸附Cd2+，降低植物對Cd的吸收[30]。

水稻根表鐵膠膜對重金屬吸收具有重要影響，這種影響與重金屬形態和膠膜厚度相關，而且與水稻土壤肥力、水稻品種及其泌氧能力、鐵錳肥的使用、水分管理等有關[31]。鐵氧化物膠膜可作為一種緩沖液或障礙物，增加或降低可能的金屬或類金屬離子的吸收[32]。水稻缺鐵性根系分泌物可活化根際的難溶性鎘，也可吸附包埋金屬污染物。水稻根系的缺鐵性分泌物，不但可活化土壤中難溶性的鐵，也會活化土壤中的Cd、Mn和Cu等元素。根系分泌物對Cd的活化作用受質體中Cd濃度的影響，Cd濃度較低，活化作用明顯。

4.2 施肥對水稻重金屬元素吸收的影響

施加動物肥可導致水稻籽粒中Cd的聚集，且隨施肥量的增加效果愈加顯著[33]。每hm2添加1.5 t和3.0 t的污泥生物炭可顯著降低稻米籽粒中的Cd含量[34]。外源施加50 μM硝酸鈉可顯著緩解種植于50 μM Cd處理土壤的水稻毒害，抑制水稻對鎘的吸收[35]。外源補充鈣和硅可通過抑制幼苗中過氧化損傷消除鎘的毒害。Bian等[36]研究發現，添加碳酸鈣、硅酸鈣等可顯著降低水稻對Cd的吸收。施加碳酸鈣可顯著降低Pb、Cd和Zn的生物有效性，但未能有效抵制Pd和Cd向糙米中轉運，可顯著降低土壤中交換態As含量，但土壤中As的生物有效性并未有效降低[37]。胡正義等[38]研究發現，土壤S能影響水稻根表膠膜，進而影響水稻對重金屬的吸收，施硫能顯著減少水稻對As的吸收。

在重金屬復合污染條件下，葉面施用硅制劑可以緩解水稻的毒害效應，且施有機硅對水稻重金屬毒害的緩解效果更顯著。籽粒中Cd、Pb、Cu和Zn的吸收量在噴施硅制劑后均顯著降低；籽粒中重金屬元素的吸收系數和積累量均表現出降低的趨勢。隨著Cd處理質量分數的增高，施硅對重金屬在籽粒中積累的抑制效應越顯著，葉面噴施硅酸鈉和正硅酸乙酯劑可緩解水稻重金屬毒害效果，顯著降低籽粒對重金屬Cd、Zn、Cu和Pb的吸收量[26，39]。硅以細胞壁結合有機復合物形式聚集在細胞壁上，顯著降低細胞內Cd的濃度[29]。在硅存在的條件下，植株中OsHMA2和OsHMA3表達水平下降，而硅轉運相關基因表達上調，植株中Cd/Cu濃度顯著降低[40]。硅肥可抑制Cd相關的轉錄水平，有效逆轉鎘對水稻的毒害，降低水稻對Cd和Pb的吸收[41－42]。

張海波等[43]研究表明，有機酸、EDTA能有效降低水稻對Cd的吸收，并能抵制Cd向水稻籽粒中轉移以及在籽粒中的累積。施加Na2Fe－EDTA，可大大降低水稻根、莖及籽粒中的Cd含量，但隨著Fe用量的增加，籽粒中Cd的累積也增加[44]。磷酸氫二鈉和羥基灰磷灰石可通過降低土壤中重金屬交換態含量從而減少重金屬向水稻中的遷移，在培養基質中添加這兩種物質可明顯降低水稻各器官中Pb和Cd的含量[45]。鈣鎂磷肥和過磷酸鈣對降低水稻莖葉和糙米中Cd含量的效果最好。Zn2+與Cd2+在水稻吸收和轉運過程存在競爭，在缺鋅土壤中施加有機物質可降低水稻對Ni的吸收，但種子中Cd和Zn的含量降低不明顯[46]。生物質炭與含硝化抑制劑3，4－二甲基吡唑磷酸鹽的硫硝銨氮肥配施可降低籽粒中重金屬Cu、Zn和Cd的質量分數[47]。在土壤中施加KH2PO4，對Cu的吸附效果最好，繼而是CO（NH2）2、HN4NO3、KCl、NH4Cl和 Ca（NO3）2[48]。在盆栽試驗下，堿性煤渣對降低污染土壤中植株和糙米中的Pb和Cd含量效果最好，基施5.0kg堿性煤渣，早稻糙米中Pb和Cd含量分別降低78.6%和75.4%[49]。

同一種K肥，其來源不同對Cd的吸收影響較大，Cl－能增加土壤中Cd的有效性，將土壤中的Cd解離出來，以CdCln2+形式存在于土壤溶液中，增加水稻對Cd的吸收，KCl會導致水稻對Cd的吸收增加，而SO42－經系列轉化后與Cd能形成CdS沉淀，降低了土壤中Cd的有效性，K2SO4則可降低水稻對Cd的吸收[50]。但水培時，營養液中的大部分Cd以離子形式存在，Cl－與Cd形成CdCln2－n，反而限制Cd的移動性而不利于根對Cd的吸收[51]。

4.3 水稻根際環境與重金屬元素的吸收

土壤微生物對重金屬的生物活性作用很大，一方面根際微生物將大分子分泌物轉化為小分子化合物，另一方面微生物可分泌質子、有機酸及鐵載體等物質，增加水稻根際Cd等重金屬的活化能力。根際土壤pH值和脲酶活性均低于非根際土壤，根際土壤有效態Cd和Zn含量低于非根際土壤，有效態Pb和Cu含量高于非根際土壤。土壤pH值與有效態Pb和有效態Zn均呈顯著負相關，有效態Cd、有效態Pb和有效態Cu含量與微生物量碳均呈顯著正相關，有效態Cd、Pb、Cu和Zn含量與土壤脲酶活性呈顯著負相關，有效態Cd、Pb和Cu含量與蔗糖酶活性呈顯著正相關[52]。Arbuscular mycorrhizal真菌可將Cd轉化成活性態形式，提高水稻對Cd的耐受性，顯著降低水稻根、莖中Cd的含量，且在高Cd濃度下，可降低細胞壁中Cd濃度[53]。Lin等[54]研究發現，Cd抗性細菌可有效降低水稻籽粒中的Cd含量。

4.4 耕作方式對水稻重金屬元素吸收的影響

單一農藝措施或不同農藝措施組合可降低土壤重金屬的有效性，控制水稻對重金屬的吸收和積累。紀雄輝等[55]研究表明，長期淹水處理的水稻根系、莖葉和糙米中鎘含量均極顯著降低，其中糙米鎘含量比間歇灌溉和濕潤灌溉平均分別降低41.3%和70.7%。Santiago等[56]報道，免耕可顯著提高土壤有機質含量，降低土壤pH值，使得土壤中Mn、Cu和Zn有效量增加，作物對重金屬的吸收量提高。常同舉[57]通過研究常規平作、水旱輪作、免耕冬水、壟作免耕和廂作免耕5種耕作方式對紫色水稻土壤重金屬含量及有效性的影響發現，耕作方式主要通過影響土壤pH值進而影響土壤重金屬的有效量及水稻中的重金屬含量。

值得注意的是，通過單一的農藝措施降低控制污染土壤重金屬向稻米中轉移可取得一定的效果，但實際生產中不易推廣，生產的稻米也很難達到食品安全的要求。對重金屬高積累品種，即使在非污染土地上，其可食用部位重金屬含量也可能超過安全標準。因此，結合篩選對重金屬抗性強、低吸收的水稻品種，探討不同農藝調控措施及其組合是未來的研發重點。如沈欣等[58]分析證明，通過種植對鎘吸收量較低的水稻品種和提高土壤pH值，可有效降低稻米中鎘的積累量，長期淹水雖無直接降鎘效果，但與土壤pH值提高存在顯著互作。因而，篩選和培育對重金屬吸收較低的水稻品種，結合土壤pH值調節和淹水灌溉等農藝措施，可有效解決稻田重金屬污染問題。

鑒于重金屬對水稻品質安全和人類健康的重要影響，應加強以下三個方面的協調研究：一是加強水稻低重金屬積累品種的篩選和推廣；二是加強土壤－水稻各器官重金屬的動態變化規律研究；三是加強對重金屬吸收較低的水稻分子機制研究，為通過農藝措施降低水稻對重金屬元素的吸收提供科學依據，其中，對重金屬吸收較低的水稻的創制與選育是關鍵。

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