淹水脅迫對鮮食玉米幼苗生長發(fā)育的影響

涂攀峰，姬靜華，龔 林，程鳳嫻，鄧蘭生

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.東莞一翔液體肥料有限公司，廣東 東莞 523143；3.廣州一翔農(nóng)業(yè)技術(shù)有限公司，廣東 廣州 510520）

鮮食玉米因其優(yōu)質(zhì)可口、營養(yǎng)豐富等多方面的優(yōu)點，越來越受到市場歡迎和消費者的青睞。同時由于其生長周期短、復(fù)種指數(shù)高，種植效益顯著提升，越來越多的農(nóng)戶利用稻田種植，種植面積穩(wěn)步上升［1］。華南地區(qū)氣候溫和，雨量充沛，在3、4月份易發(fā)生連續(xù)的陰雨天氣，而此時正值華南地區(qū)春季鮮食玉米快速生長的苗期，連續(xù)的陰雨天氣極易造成低洼地或稻田積水，形成澇漬災(zāi)害，對鮮食玉米的生長帶來不利的影響。淹水會抑制玉米根系的正常生長和吸收行為［2-3］，導(dǎo)致根毛和根數(shù)量減少，活力下降，根系體積顯著降低，根尖變?yōu)楹稚踔梁谏瑖乐貢r會出現(xiàn)腐爛現(xiàn)象［3-4］。淹水脅迫會降低玉米新生葉的萌生速率，葉面積指數(shù)和可見葉片數(shù)顯著下降，植株和葉片出現(xiàn)不同程度的黃化現(xiàn)象。淹水在一定程度上會影響玉米的發(fā)育速度，使其生育時期推遲，生物量和產(chǎn)量下降。

鮮食玉米興起較晚，相關(guān)研究主要集中在產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀、新品種選育與篩選、栽培技術(shù)等方面［5-11］，而關(guān)于逆境對鮮食玉米生長發(fā)育影響的研究報道較少。本研究通過盆栽試驗，分析土壤水分過飽和且有2～3 cm積水條件下，鮮食玉米幼苗的根系形態(tài)、地上部性狀、葉片的光合作用及保護酶活性對其的響應(yīng)，旨在為鮮食玉米耐淹品種的選育及采用預(yù)防和減輕澇漬災(zāi)害栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2014年3～4月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗基地進行。試驗用盆口徑31 cm、底徑25 cm、高28 cm，每盆裝15 kg風(fēng)干的水稻土（0～20 cm的耕層土壤，取自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗農(nóng)場），土壤理化性質(zhì)為：pH 6.8、有機質(zhì)含量21.53 g/kg、堿解氮9.63 g/kg、有效磷67.51 mg/kg、速效鉀101.43 g/kg。供試玉米品種為甜玉米單交種華美甜168，從市場購得。

1.2 試驗方法

試驗于3月20日進行軟盤育苗，待苗長至二葉一心，挑選長勢一致的玉米苗分別移栽至盆中，常規(guī)管理至苗達到四葉一心時（4月8日）開始采用雙套盆法進行淹水處理（土壤水分過飽和，且水面高于土面2～3 cm），設(shè)淹水歷時4、8、12、16 d共4個處理，以常規(guī)供水（土壤最大持水量的75%）作對照。每個淹水歷時處理種植10盆，其中5盆作淹水處理，5盆為對照，共40盆。當各處理達到預(yù)定的淹水時間后，分別對處理和對照植株進行相關(guān)指標測定和葉片取樣，具體取樣時間如表1所示。

表1 各處理取樣時間

1.3 測定指標及方法

根系指標的測定：各處理結(jié)束后，分別將各處理完整根系取出，洗凈，迅速數(shù)出根的數(shù)量并用直尺量長度；根系活力采用氯化三苯基四氮唑法（TTC）法測定［12］。

地上部形態(tài)指標的測定：分別測量各處理植株的株高，記錄處理前后各處理植株的可見葉片數(shù)。

葉片光合指標的測定：用SPAD-502葉綠素儀分別測定各處理植株葉片的SPAD值，并于處理結(jié)束后的第2天上午9：00～11：00用Li-6400XT光合作用測定儀（美國）分別測定正常供水和淹水處理的3株玉米的倒二完全展開葉的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）。

葉片抗氧化酶活性的測定：參照李合生的方法［13］，SOD活性的測定采用氮藍四唑法，POD活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法。

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件和DPS統(tǒng)計軟件處理，采用LSD法分析處理間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水對玉米幼苗根系生長的影響

根系對作物的生長發(fā)育起著至關(guān)重要的調(diào)控作用，它是受淹水脅迫影響最直接的器官。淹水處理后華美甜168幼苗根系的根長、根數(shù)量及根系活力均受到了不同程度的影響（圖1）。由圖1A可知，淹水處理后玉米幼苗的根長小于對照植株，且隨著淹水時間的延長，與對照的差值越大，其中中長期淹水（≥8d）處理與對照幼苗的根長差異顯著；圖1B表明，短期淹水（≤4 d）對玉米幼苗的根系數(shù)量無顯著影響，中長期淹水（≥8 d）后根系數(shù)量較對照有減少的趨勢；圖1C表明，淹水對幼苗根系活力的影響較大，即使是短期淹水（≤4 d）也能顯著降低根系活性，且淹水時間越長降幅越大。

圖1 淹水對鮮食玉米根系生長的影響

2.2 淹水對玉米幼苗地上部形態(tài)的影響

淹水脅迫會引起玉米幼苗形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化。圖2表明，淹水抑制了幼苗的株高和新生葉片的生長，即使是短期淹水處理植株的株高和葉數(shù)變化率也顯著低于對照植株，且處理植株的株高增長幅度和新生葉片的萌生速率均小于對照，其中株高與對照的差值最大達到28.5 cm，葉數(shù)變化率最大差值達48.33%。

圖2 淹水對鮮食玉米幼苗地上部形態(tài)的影響

2.3 淹水對玉米葉片光合作用的影響

光合作用是農(nóng)作物生長和產(chǎn)量形成的重要代謝過程，葉綠素是葉片進行光合作用的主要反應(yīng)物之一，光合速率和蒸騰速率是反映作物光合作用的重要參數(shù)。由圖3可知，各處理淹水后葉片的SPAD值和凈光合速率均顯著低于對照，除淹水4 d處理外，其余3個處理的葉片SPAD值隨著淹水時間的延長降幅增大，最大為30.36%；凈光合速率在淹水12 d后降幅最大、達31.87%，而淹水16 d較淹水12 d降幅略小但相差不大，這可能是由于淹水對其凈光合速率的抑制能力有限。短中期淹水（≤8 d）處理下，玉米葉片的蒸騰速率下降幅度較小，在淹水12 d后顯著下降，且淹水時間越長，下降幅度越大。

圖3 淹水對鮮食玉米葉片光合作用的影響

2.4 淹水對玉米葉片保護酶活性的影響

植物在淹水脅迫下，活性氧清除系統(tǒng)的平衡狀態(tài)會被打破，以提高植物對逆境的抵抗力和適應(yīng)力。 圖4表明，淹水處理后玉米幼苗葉片的SOD和POD活性均較對照有不同程度的升高，升高幅度隨著淹水時間的延長而增大，其中短中期淹水（≤8d）后SOD、POD活性與對照相比變化幅度較小，淹水12 d后較對照顯著升高。說明短中期淹水下O2-的積累量相對較少，葉片的SOD、POD活性變化幅度較小；當淹水歷時達到并超過12 d后，O2-的積累量增多，葉片要通過大幅提高抗氧化酶活性來提高玉米的適應(yīng)能力。

圖4 淹水對鮮食玉米葉片保護酶活性的影響

3 結(jié)論與討論

本試驗結(jié)果表明，淹水脅迫對玉米幼苗的根系造成了不良影響，導(dǎo)致根系變短，根數(shù)量減少，根系活力顯著下降；淹水脅迫抑制了玉米幼苗的營養(yǎng)生長，株高較矮，新生葉片出生速率較慢；淹水處理后玉米葉片的葉綠素發(fā)生了降解，含量顯著下降，凈光合速率和蒸騰速率減小；逆境環(huán)境下，玉米幼苗通過提高SOD和POD活性緩解淹水造成的氧自由基增加，提高了玉米幼苗對澇害環(huán)境的適應(yīng)性，可作為評價鮮食玉米耐淹的生理指標。可見，短期淹水即會對玉米生長造成不良影響，在實際生產(chǎn)中，應(yīng)保持適宜的田間持水量，及時排出田間積水，這是減輕澇漬災(zāi)害的關(guān)鍵措施。

玉米在生長過程中，雖然需水量大但不耐澇。當土壤發(fā)生澇漬災(zāi)害后，首先是玉米根系受到傷害，其次引起地上部分傷害。淹水會抑制作物根系的正常生長和吸收行為［2-3］，作物根系生長受阻，進而影響到地上部的生長。淹水導(dǎo)致作物葉片葉綠素發(fā)生降解［14］，光合作用減弱，葉片生理生化反應(yīng)也會發(fā)生相應(yīng)變化。本研究結(jié)果表明，對華美甜168幼苗進行不同歷時的淹水處理后，根系總長度、根數(shù)量及根系活力均低于對照植株，說明淹水使根系受到了一定程度的傷害，原因可能是土壤水分過多致使根系缺氧，無氧呼吸作用增強，導(dǎo)致大量有害物質(zhì)積累，根系生長環(huán)境惡化，從而影響了根系正常的生長和發(fā)育［15］。株高、葉數(shù)變化率、相對葉綠素含量及光合作用在淹水后較對照均有不同程度的下降，淹水使幼苗的根系生長受抑制后，其吸收和運輸營養(yǎng)物質(zhì)的能力下降，導(dǎo)致莖的伸長和新葉形成受阻，是根系缺氧引起的次級傷害［16-17］；淹水后葉片保護酶（SOD、POD）活性則較對照升高，有效地緩解了玉米幼苗因淹水環(huán)境導(dǎo)致的氧自由基過多帶來的傷害。玉米不同基因型或同一基因型不同生育時期的耐淹能力存在差異，本研究選取的供試品種和生育時期較單一，若要客觀評價玉米不同生育期的耐淹性差異，需選取多個基因型玉米品種在不同生育時期進行梯度淹水脅迫處理，以獲取可比性更強的研究結(jié)果。

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