日糧纖維對豬腸道微生物的影響

陸東東，倪冬姣，黃 翔，李 杰，張藝偉，陳俊材

（播恩集團技術中心，廣東廣州 510000）

1 日糧纖維定義及消化特點

1.1 日糧纖維的定義及特性 日糧纖維指的是那些能逃避宿主酶消化的植物多糖，包括抗性淀粉、可溶性和不可溶性纖維以及木質素，主要存在于植物的細胞壁。盧德勛教授對日糧纖維定義的建議為：（1）日糧纖維是指日糧內一種具有特殊營養生理作用的復合成分，而不是一種化學組成相當一致的飼料或日糧成分；日糧內組成纖維的單個成分的營養作用并不等于是日糧纖維的整體營養生理作用；（2）日糧纖維組成應包括結構性和非結構性成分兩部分；（3）日糧纖維的分析方法應以全面反映日糧纖維定義的上述兩層含義為原則，并具有操作簡便、易行、重復性強的特點。目前普遍使用粗纖維、中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）或者非淀粉多糖（NSP）的概念。纖維是植物細胞壁的重要化學組分之一，植物細胞壁越成熟，角質成分含量越高，越不宜被消化。日糧纖維的特性：具有持水性、黏性、可發酵性及陽離子交換能力。

1.2 日糧纖維在豬消化道中的消化特點 日糧纖維包括不可消化碳水化合物和木質素，其中不可消化碳水化合物主要是由不可消化的非淀粉多糖、寡糖、抗性淀粉等組成，它們的分子主要是通過β-糖苷鍵連接，其不能被動物內源性酶作用，但是能夠被微生物產生的酶類所裂解。纖維也分為可溶性纖維和不可溶性纖維，可溶性纖維一般能夠充分地發酵，不可溶性纖維則可增加食糜的持水力并且在腸道后端被微生物緩慢發酵，產生短鏈脂肪酸（SCFA）、氨基酸、支鏈脂肪酸等，其中SCFA作為評價粗纖維營養價值的重要指標，能夠被腸道黏膜吸收入血液利用，纖維在大腸中的發酵產物也包括二氧化碳、甲烷等氣體。

2 腸道微生物的存在作用及豬腸道微生物的特征

2.1 腸道微生物的作用

2.1.1 營養作用 豬腸道微生物的發酵供能給宿主提供了很大一部分營養。Varel等（1987）研究報道稱豬后腸道微生物發酵產生的脂肪酸能夠為動物提供5%～30%的能量，這一表現在母豬身上體現更明顯。Yen等（1991）試驗證實了生長豬后腸道發酵產生的SCFA可為宿主提供其能量需要的23.8%。豬盲腸中的微生物菌群包括雙歧桿菌、乳桿菌、梭桿菌、真桿菌和大腸桿菌等微生物均有一定的纖維素分解能力，能夠發酵纖維素產生乙酸、丙酸、丁酸、戊酸、琥珀酸等SCFA，這些短鏈脂肪酸部分被腸道黏膜吸收進入血液。纖維發酵產生的丙酸主要通過肝臟合成葡萄糖，乙酸隨血液進入到肝臟被利用提供能量，丁酸能夠調整腸道微生物區系、改善上皮細胞的完整性以及增強防御系統功能（余榮等，2012）。同時，微生物能夠利用發酵能量合成各種維生素（維生素K、維生素B12、生物素、葉酸）和氨基酸（賴氨酸、蘇氨酸）等。

2.1.2 生物拮抗 腸道微生物在對防治外來病原菌的入侵起到很大作用，其可以與病原菌競爭有機物及營養物質。微生物發酵產生的SCFA能夠降低腸道pH值，促進腸道乳酸桿菌和雙岐桿菌的繁殖。另外，優勢厭氧菌可以通過與上皮細胞的黏膜結合形成生物膜，起到占位保護作用，有助于抵抗外來病原菌在腸道的定植。Hütt等（2006）在體外試驗中發現，腸道中有益菌乳酸桿菌及雙歧桿菌能夠對沙門氏菌等病原菌產生拮抗作用。

2.1.3 刺激免疫 腸道微生物部分附著在腸道內容物中，部分附著在腸道黏膜上，腸道中內的有益菌具有調節腸道健康的作用，它可以在腸道內定植，維護腸道微生物菌群的平衡；同時可直接刺激宿主的免疫系統，誘發腸道免疫，并刺激胸腺、脾臟等免疫器官的發育，促進巨噬細胞活力或發揮佐劑作用；通過增強T、B細胞對抗原刺激的反應性，發揮特異性免疫作用；活化腸黏膜內的相關淋巴組織，使消化道內SIgA生物合成增加，提高消化道黏膜免疫功能。

2.2 豬腸道微生物的分布特點 Metzler等（2000）表示豬腸道內有14個屬的400～600種微生物，數量達1014個，是體細胞數的10倍，且它們廣泛分布于各段腸道當中，其中以盲腸和結腸中微生物數量最多，主要分為需氧菌、兼性厭氧菌和專性厭氧菌3種。豬腸道內的兩個優勢菌群分別為厚壁菌門（占81%左右）和擬桿菌門（占11%左右），其中益生菌大部分以厭氧菌為主，主要有專性厭氧的雙歧桿菌屬、厭氧的乳酸桿菌屬、兼性厭氧的乳球菌屬、鏈球菌屬和腸球菌屬（Jensen，2001）。豬的腸道菌群在豬的生長發育過程中通過不斷相互競爭，建立了一個穩定的微生態平衡體系，維持豬機體健康和正常的生理性能。不同部位有所差異，正常生理狀態下十二指腸內優勢菌群依次為雙歧桿菌、乳酸桿菌、腸桿菌和腸球菌；回腸內優勢菌群依次為雙歧桿菌、腸球菌、腸桿菌和乳酸桿菌；盲腸內優勢菌群依次為雙歧桿菌、腸桿菌、腸球菌和乳酸桿菌；直腸內優勢菌群依次為雙歧桿菌、乳酸桿菌、腸球菌和腸桿菌，盲腸和直腸內纖維素分解菌的數量顯著高于結腸（高巍等，2002）。不同生長階段豬的腸道微生物組成不一致，仔豬從分娩開始一直到生長發育的各個階段，由于受到母體產道、糞便及周圍環境微生物的影響，腸道內微生物不斷發生改變。豬在胚胎期處于無菌狀態的母體子宮，出生3日齡仔豬腸道內的微生物區系與母豬非常類似。斷奶后其腸道內pH值上升，腸道內乳酸桿菌數量降低，造成腸道內大腸桿菌數量的上升，大腸桿菌同時能夠抑制乳酸桿菌的增殖，這個階段仔豬容易發生腹瀉（張柏林等，2009）。30日齡斷奶仔豬胃腸道內的正常菌群中雙歧桿菌、乳酸桿菌和小梭菌的菌群數量最多，為斷奶仔豬消化道內的優勢菌群。隨著飼糧的性質不斷改變，其中的微生物群落也慢慢發生變化。Varel等（1984）表示健康成年豬腸道內的微生物相對來說較穩定，主要為兼性厭氧菌和絕對厭氧菌，其主要的纖維分解菌為產琥珀酸擬桿菌、生黃瘤胃球菌，其次為丁酸弧菌屬、梭狀芽孢桿菌、普雷沃氏菌，它們也具有較強的纖維分解能力。

3 日糧纖維對豬胃腸道微生物的影響

3.1 纖維飼料對仔豬腸道微生物的影響 纖維飼糧在仔豬腸道的運用較少，傳統觀點認為提高仔豬日糧中的纖維含量會降低仔豬的生長性能。仔豬的微生物主要是來自于母體，主要通過環境哺乳傳播，仔豬在發酵纖維的能力相對較薄弱，此時仔豬腸道中的微生物主要以乳酸菌為主。楊玉芬等（2009）通過在仔豬料中增加甜菜粕、苜蓿草粉等纖維，發現增加纖維組的仔豬消化率出現下降，增加纖維能夠促進腸道內有益菌的產生，抑制腸道內有害菌的產生。顧憲紅等（2005）在飼糧中增加1%的菊粉，可增加斷奶仔豬盲腸內乳酸桿菌的數量，同時增加仔豬回腸后段、盲腸的雙歧桿菌數量，對仔豬回腸后段、盲腸中大腸桿菌數量沒有顯著影響。然而，Gerritsen等（2012）研究表明，日糧中添加燕麥殼和小麥稈顯著降低仔豬回腸和結腸中大腸桿菌數量，但是對回腸和結腸中的乳酸桿菌數量沒有顯著影響。Hermes等（2009）研究在仔豬飼料中增加纖維原料，發現日糧中添加纖維可增加35日齡仔豬腸道內SCFA的濃度，降低腸道內大腸桿菌數量，增加乳酸桿菌和腸桿菌的比值，對維持腸道菌群的平衡健康具有積極作用，而這一結果也被王啟軍等 （2010）的研究結果證實。Pieper等（2009）研究飼料中增加可溶和不可溶纖維均能增加仔豬腸道內生黃瘤胃球菌、梭狀芽孢桿菌的數量，增加腸道內乙酸的產生數量。段緒東（2015）研究發現仔豬日糧添加甘露寡糖有降低空腸和盲腸食糜中大腸桿菌數量及增加空腸食糜乳酸桿菌數量的趨勢，并顯著提高回腸食糜乳酸桿菌數量。Konstantinov等（2003）用添加甜菜渣和低聚果糖的飼糧飼喂仔豬，能夠顯著增加仔豬糞便中擬球梭菌和柔嫩梭菌的數量，且相對于對照組仔豬出現了能夠分解纖維的瘤胃球菌屬。以上研究表明，纖維飼糧的添加能夠降低腸道內大腸桿菌等有害菌的數量，增加腸道內乳酸桿菌的數量，同時仔豬腸道中纖維素分解菌的數量也會有相應增加。

3.2 纖維飼料對生長豬腸道微生物的影響 王鵬（2015）的研究發現，育肥豬腸道內微生物以厚壁菌門為主，含量可達到61.73%～86.51%，在日糧中添加發酵玉米秸稈與對照組比，盲腸內微生物多樣性有所提高，盲腸內的鏈球菌屬、醋弧菌屬、乳酸菌屬和蒼白桿菌屬的相對含量升高，同時也發現瘤胃球菌屬、普雷沃氏菌屬、琥珀酸弧菌屬等能分解纖維類物質的菌屬的數量隨著飼糧中秸稈添加量的升高而增加，纖維素分解菌的增加能夠促進動物纖維素的消化吸收。張永婧等（2016）研究表明，飼糧中增加小麥麩能夠顯著提高生長豬回腸食糜中普氏菌屬和乳酸桿菌的數量，而大豆皮則會增加回腸食糜中瘤胃球菌屬及糞便中擬桿菌屬、毛螺菌屬的相對豐度，各纖維組日糧均可顯著提高豬腸道內非淀粉多糖降解菌的豐度。Metzler-Zebeli等（2010）研究表明飼糧中增加高黏度低發酵性的羧甲基纖維素鈉（CMC）與添加高發酵性能的β-葡聚糖相比能夠顯著增加腸道內總細菌、擬桿菌屬、腸球菌屬、梭菌屬的數量。王嘉為等（2016）通過在生長豬飼料增加苜蓿草粉發現，苜蓿草粉對豬結腸的微生物區系無顯著影響，增加結腸微生物的發酵活性，結腸的總SCFA、乙酸和丁酸的濃度均有增加。張葉秋等（2016）用米糠飼喂蘇淮豬，試驗第14天米糠組羧甲基纖維素酶活性極顯著升高，黃色瘤胃球菌數量增加，乳酸桿菌和雙歧桿菌數量在試驗第28天均顯著增加，柔嫩梭菌數量在試驗結束時顯著升高，而白色瘤胃球菌在整個試驗期均無顯著變化。馮平（2013）用麩皮、大豆皮和玉米皮的3種日糧飼喂育肥豬，發現在3個試驗組豬糞便中乳酸桿菌、白色瘤胃球菌、擬桿菌、普氏菌、產琥珀酸絲狀桿菌的數量均隨飼喂時間的延長均發生了變化。纖維顯著增加育肥豬腸道內微生物多樣性，同時增加腸道內纖維素分解菌的數量，增加腸道內SCFA的濃度。

3.3 纖維飼料對母豬腸道微生物的影響 纖維能夠緩解母豬的便秘，母豬腸道內微生物相對較穩定，其纖維分解菌的數量比仔豬、生長豬要多。王九峰等（2000）在懷孕母豬日糧中添加甜菜纖維和麥麩纖維，試驗結果顯示甜菜纖維組可顯著降低母豬進食后胃內的pH及大腸桿菌的濃度，麥麩纖維組可顯著提高母豬胃內乳酸桿菌的數量。同時楊玉芬等（2010）試驗發現，母豬妊娠前期飼糧中添加6.06%的纖維，糞便中的pH和乳酸桿菌的數量相對于對照組的數量顯著升高，大腸桿菌數量顯著降低。Nielsen等（2014）發現飼喂含阿拉伯木聚糖的飼料，能夠顯著提高母豬糞便中的柔嫩梭菌屬、雙歧桿菌屬、乳酸桿菌屬的數量，添加木聚糖組盲腸內丁酸的濃度相對于對照組高3～5倍，有益于動物腸道的健康。Varel等（1985）用不同纖維素來源和不同水平纖維日糧飼喂妊娠豬98 d，測定了糞樣中纖維分解菌的數量，發現添加苜蓿草粉組的妊娠母豬糞便中纖維素分解菌數量是對照組的2倍，增加纖維能夠顯著增加腸道內纖維素分解菌的數量。纖維的添加能夠增加母豬腸道內纖維素分解菌的數量，且能夠增加有益菌的數量，降低有害菌的數量。

4 結語

隨著我國畜牧業的迅速發展，飼料原料需求越來越大，飼糧纖維的運用開始受到關注，如何合理地將飼糧纖維運用到豬料生產成為一個亟待解決的問題。飼糧纖維能夠降低豬腸道內大腸桿菌等有害菌數量，能夠增加生長豬和成年豬腸道內纖維素分解菌的數量及有益菌的數量，增加腸道內短鏈脂肪酸的濃度，對腸道健康有促進作用。在飼料生產上合理利用纖維，可降低其對動物的負面影響，發揮纖維的積極作用，對我國養豬業的發展具有積極的意義。

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