鹽度和飼料蛋白對凡納濱對蝦營養(yǎng)及消化作用研究進展

茍妮娜，王開鋒，楊新成

(1.陜西省秦嶺珍稀瀕危動物保育重點實驗室,陜西省動物研究所,西安　710032; 2.西北農林科技大學 圖書館，陜西楊凌　712100)

凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)俗稱白肢蝦、白對蝦、萬氏白蝦、南美白對蝦等，原產于太平洋沿岸厄瓜多爾水域，是當今世界養(yǎng)殖蝦類產量最高的三大品種(斑節(jié)對蝦Penaeusmonodon、凡納濱對蝦Litopenaeusvannamei和中國對蝦Fenneropenaeuschinensis)之一。凡納濱對蝦正常體色為青灰色或淺青灰色，全身不具斑紋，殼薄體肥，分類上隸屬節(jié)肢動物門(Arthropoda)、甲殼綱(Crustacea)、十足目(Decapoda)、游泳亞目(Natantia)、對蝦科(Penaeidae)、對蝦屬(Penaeus)、白對蝦亞屬(Litopenaeus)。

中國科學院海洋研究所1988年首次從美國夏威夷引進凡納濱對蝦。自引進以來，因其具有生長快、繁殖季節(jié)長、適應環(huán)境能力強、鹽度耐受范圍廣、肉味鮮美和加工出肉率高等特點，其養(yǎng)殖面積和產量迅速增加，遍及全國，成為中國水產甲殼類的主要養(yǎng)殖品種。對蝦養(yǎng)殖業(yè)是中國目前海水養(yǎng)殖中最具代表性的一項支柱產業(yè)。近年來，對蝦的淡化養(yǎng)殖在美國、泰國等國家和地區(qū)發(fā)展迅速[1-2]，也逐步成為中國內陸?zhàn)B殖的一個亮點，在許多省份甚至高海拔地區(qū)都獲得成功。

1　飼料蛋白

蛋白質是生命的物質基礎，是所有生物體的重要組成成分，在生命活動中起重要作用。蛋白質構成對蝦機體的各種組織，是蝦體構成新細胞和更新、修復舊細胞的主要物質，同時也是構成酶和激素的重要成分。

蝦類對蛋白質的需要量較高，約是哺乳動物和鳥類的2～4倍[3]，然而蝦類卻沒有把其他營養(yǎng)素轉化為蛋白質的能力，所需蛋白質全部來源于飼料。因此，飼料蛋白質對蝦類起至關重要的作用。如果飼料中蛋白缺乏，可能會引起內分泌失調、酶系統(tǒng)功能紊亂、活性物質受到損壞等一系列的生理、生化障礙，嚴重影響蝦類生長、繁殖，也會降低其消化、免疫機能[4-5]。而飼料中蛋白含量過多，不但不利于節(jié)約飼料成本，還會代謝產生大量的氨氮排泄物，對養(yǎng)殖水體造成負面影響。

1.1　蛋白需求量的研究概況

在集約化養(yǎng)殖中，對蝦飼料成本占總養(yǎng)殖成本的50%～60%[6]。蛋白質是對蝦飼料中最主要的營養(yǎng)成分且價格最為昂貴，所以蛋白質的需求量是國內外學者研究的熱點。蛋白質的需求量就是指用最低含量的蛋白質既要滿足蝦體對氨基酸的需求，而且還要使蝦體達到最佳的生長效果。Chen[7]報道斑節(jié)對蝦的蛋白需求量為40%～50%，Smith等[8]的研究認為凡納濱對蝦幼體在海水中蛋白需求量應大于36%，而李廣麗等[9]研究表明，凡納濱對蝦最適蛋白需求量為42.3%～44.1%。劉棟輝等[10]研究表明，當鹽度為1‰～3‰時，飼料蛋白水平應維持在30%～40%，低于30%會對凡納濱對蝦生理功能造成損害，40%最為適宜；而劉立鶴等[11]認為凡納濱對蝦飼料中的粗蛋白含量為36%時，能提高蛋白質轉化率以及有效地控制飼料成本。

影響對蝦飼料蛋白需求量的因素很多，主要包括蛋能比、蛋白品質[12]、養(yǎng)殖對蝦的發(fā)育情況[13]，以及水體的鹽度、溫度、溶氧等[14]，試驗設計中不同的養(yǎng)殖條件導致對蝦的蛋白需求量不盡相同[15]。凡納濱對蝦的營養(yǎng)研究一直是國內外學者關注的熱點問題，關于飼料蛋白需求量的研究結果也存在一些差異。隨著凡納濱對蝦養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，不同鹽度條件下凡納濱對蝦飼料蛋白需求量的研究開始受到關注和重視,但尚未得到一致性的結論。

1.2　影響飼料蛋白需求量的主要因素

養(yǎng)殖水體鹽度影響對蝦飼料蛋白需求量。室外水槽養(yǎng)殖凡納濱對蝦試驗結果表明，12‰鹽度試驗組對蝦蛋白需求量為35%；而在46‰鹽度下，飼料蛋白水平45%試驗組對蝦生長率較高[16]。凡納濱對蝦幼蝦養(yǎng)殖試驗結果表明，鹽度為2‰和28‰時，以酪蛋白和明膠為蛋白源，對蝦最適蛋白需求量分別為26.7%和33.0%[17]。研究表明，對蝦幼體生長后期的蛋白需求量高于亞成體和成體，集約化與天然餌料存在的育苗系統(tǒng)中，對蝦幼體后期的蛋白需求量分別為40.55%和35%，對蝦蛋白需求量隨養(yǎng)殖環(huán)境的不同而產生變化[18]。

1.3　飼料中動植物蛋白比

李二超等[19]探討3‰和22‰鹽度條件下，等氮等能的配合飼料對凡納濱對蝦生長的影響，分別以魚粉和大豆為動、植物蛋白源，設置6種不同動植物蛋白比，養(yǎng)殖試驗為期40 d。結果表明：22‰鹽度下，對蝦在全動物蛋白飼料組和動植物蛋白質量比29∶8飼料組生長最快，3‰鹽度下，對蝦在動植物蛋白質量比為14∶23的飼料組生長最快。

2　鹽度對凡納濱對蝦的影響

水產甲殼動物的整個生活史都受到其所生活的水環(huán)境中生物因子和非生物因子的影響，有機體往往采取從個體、組織到分子水平的一系列適應性調整，以適應或提高其在變化了的環(huán)境條件下的存活和生長需要[20]。鹽度是影響甲殼動物生理反應的重要因子之一，包括機體存活[21-23]、生長[24-26]、新陳代謝[27-29]、蛻殼[30-31]、滲透調節(jié)[32-33]、營養(yǎng)需求和相關酶活性的變化[34]等，不同鹽度下甲殼動物表現出不同的適應狀態(tài)。

2.1　生長與存活

凡納濱對蝦能夠在0.5‰～45‰的鹽度條件下存活、生長[35]，屬廣鹽性蝦類。關于鹽度對凡納濱對蝦生長和存活影響的研究主要集中在最適宜鹽度的探求，但結果卻不盡相同。研究表明，不同的試驗條件下，凡納濱對蝦生長的最適鹽度分別為4‰～8‰[36]，2‰～8‰[37]和30‰[38]，而當環(huán)境鹽度為33‰～40‰時，對蝦生長速度不會顯著降低[39]。此外，研究發(fā)現，凡納濱對蝦感染IHHN病毒時，鹽度為5‰和15‰試驗組生長速度優(yōu)于其他鹽度組[40]。作為最重要的環(huán)境因子之一，鹽度對凡納濱對蝦的生長、成活、肥滿度和灰分含量均有顯著影響，中(22‰)、高(32‰)鹽度組的體質量增加率、特定增長率均顯著高于低(2‰)鹽度組[41]。

臧維玲等[42]研究表明，淡水注入與海水排出同時進行的水質淡化處理方式更加有利于凡納濱對蝦幼蝦的生長，對蝦成活率較高，死亡率僅5.0%。廖永巖等[43]研究表明，淡化速度和淡化梯度的設置不同，凡納濱對蝦幼體存活率不同。可能與適應水體鹽度的時間、范圍以及個體大小、發(fā)育階段和餌料種類的不同有關。凡納濱對蝦能適應鹽度極低的水域，20世紀90年代開始興起低鹽度水體養(yǎng)殖凡納濱對蝦，隨著對蝦淡化養(yǎng)殖技術的不斷成熟，淡養(yǎng)凡納濱對蝦逐步形成集約工廠化規(guī)模。淡養(yǎng)凡納濱對蝦技術的開發(fā)與利用，也使內陸地區(qū)的水產養(yǎng)殖業(yè)取得進一步發(fā)展。凡納濱對蝦通過血淋巴的滲透調節(jié)和離子調節(jié)來適應外界環(huán)境鹽度的變化，具有雙重性：在較低的鹽度條件下需要攝取足夠的鹽分，排掉多余的水分；而在高鹽度下，凡納濱對蝦需將體內多余的鹽分排出體外，保持體內的正常水分。

中國明對蝦屬廣鹽性蝦類，可以在15‰～30‰的鹽度范圍內生長[23]。研究表明，低鹽或等滲點附近的鹽度有利于對蝦生長[44-47]。張碩等[48]通過研究中國明對蝦在不同鹽度下的能量收支情況，發(fā)現其最適生長鹽度為20‰，此時體質量增加率最大。不同鹽度波動幅度對中國明對蝦稚蝦生長影響的試驗表明，鹽度為20‰時， 4‰的變動幅度可以促進對蝦的生長[49]。斑節(jié)對蝦屬廣鹽性蝦類[50]，其成蝦耐受低鹽能力比幼蝦差，適宜鹽度為10‰～35‰[51-52]。當鹽度為30‰時，96 h半致死濃度的pH為5.19，鹽度為32‰時pH為3.17，隨著鹽度和pH增加，斑節(jié)對蝦生長受到抑制[53]。日本囊對蝦(Marsupenaeusjaponicus)適宜在高鹽度環(huán)境下生長[54]，關于其最適宜鹽度，研究者觀點不一，有的認為是23‰～47‰[55]，有的認為是15‰～35‰[56-58]，有的認為是6.2‰～26.9‰[59]，目前該種類的低鹽度養(yǎng)殖正在興起[60]。

2.2　鹽度對凡納濱對蝦營養(yǎng)需求的影響

早期有關凡納濱對蝦營養(yǎng)需求的研究主要集中在最適鹽度范圍附近進行，而在不同鹽度下或者低鹽度下有針對性的關于凡納濱對蝦營養(yǎng)需求的研究卻鮮有報道。近年來，由于凡納濱對蝦內陸淡化養(yǎng)殖生產的拓展，相關的研究逐漸開始報道。對蝦體內的有機物是從飼料中攝取，并在組織細胞中合成，當養(yǎng)殖水體鹽度發(fā)生改變時，這些物質會被消耗，用于維持機體的穩(wěn)態(tài)以及適應環(huán)境的變化[61]。飼料蛋白質是對蝦氨基酸的主要來源，且很多氨基酸被大量用于調節(jié)滲透壓提供能量。黃凱等[62]研究表明，水體鹽度為2‰和28‰時，凡納濱對蝦最適餌料蛋白需求水平分別為26.7%和33.0%。王興強等[63]的研究發(fā)現，水體鹽度為0.5‰時，凡納濱對蝦的存活率隨蛋白質水平升高而下降。劉棟輝等[10]發(fā)現，水體鹽度為(1‰～3‰)時，攝食低于30%蛋白含量的飼料會導致凡納濱對蝦發(fā)生生理病變，綜合其他因素，凡納濱對蝦的蛋白需求量不能低于40%。

另有研究發(fā)現，鹽度和飼料動植物蛋白比對凡納濱對蝦體質量增加率、成活率和肝體指數存在顯著交互作用。水體鹽度分別為3‰和22‰時，最適合凡納濱對蝦的飼料動植物蛋白比分別為29.12∶7.79～30.29∶6.71和26.05∶10.95～29.03∶7.44[19]。之所以會產生這樣不同的研究結果，可能與實際的養(yǎng)殖條件和環(huán)境、試驗對蝦的發(fā)育階段以及所使用的餌料配比有關。凡納濱對蝦在低鹽度環(huán)境下，首先要面臨體內調節(jié)滲透壓的主要離子的損失。低鹽度水體養(yǎng)殖凡納濱對蝦時，餌料中礦物元素的含量發(fā)揮重要作用。黃凱等[62]研究發(fā)現，鈣、磷兩種元素對凡納濱對蝦的生長、存活率和餌料系數存在交互作用，對蝦飼料中鈣適宜的添加量為0.8%，磷適宜的添加量為 1.2%。王興強等[63]研究表明，水體鹽度為2‰時，凡納濱對蝦飼料中鈣、磷含量分別為1%和2%時，凡納濱對蝦生長受到抑制。關于飼料中鈣、磷需求量的試驗得出，凡納濱對蝦飼料中鈣的需求量為0.77%，磷的需求量為0.93%[64]。除鈣、磷外，飼料中鉀和鎂等礦物質的添加也有學者關注[65]，然而并沒有進行定量研究。從以上分析可以得出，雖然關于凡納濱對蝦的營養(yǎng)需求已經得到較全面研究，但是針對于不同養(yǎng)殖鹽度，尤其是低鹽度這樣一個新環(huán)境的有針對性的研究尚十分缺乏，有待進一步開展全面性的研究工作。

2.3　鹽度對凡納濱對蝦抗逆能力的影響

鹽度是影響對蝦生長和存活的主要環(huán)境因子。對蝦可以根據水體的鹽度調節(jié)體內的滲透壓，使其與外界的滲透壓一致，但是這種調節(jié)有一定限制。當內外滲透壓差過大時，會消耗大量的能量來調節(jié)滲透壓。這必會影響對蝦的生理功能，造成生長發(fā)育緩慢、抵抗力減弱、生理紊亂等，嚴重時會造成死亡[66]。因此，鹽度的改變作為一種外源刺激和環(huán)境脅迫因子可以引起對蝦相關免疫指標及機體抵抗力的變化。研究發(fā)現，凡納濱對蝦的免疫和抗逆能力與養(yǎng)殖水體的鹽度直接相關。不同鹽度條件下，水環(huán)境中氨氮和亞硝酸鹽對凡納濱對蝦影響的研究發(fā)現，蝦體對中氨氮和亞硝酸鹽的耐受性均隨水體鹽度下降而降低[67]，然而試驗設置的最低鹽度水平為15‰，更低鹽度水平下蝦體的耐受性如何，有待進一步研究。水體鹽度急劇下降時，凡納濱對蝦對副溶血弧菌的敏感性升高，而血清一氧化氮合酶活性顯著降低[68]。沈麗瓊等[69]研究表明，養(yǎng)殖水體鹽度為15‰～25‰時，凡納濱對蝦抗菌、溶菌活力最高；水體鹽度降至5‰～10‰時，對蝦溶菌活力下降明顯，血細胞密度也降低；水體鹽度為5‰時，蝦體耐低氧能力顯著降低。葉建生等[70]通過鹽度突變(由高到低)對凡納濱對蝦非特異性免疫因子影響的研究表明，鹽度突變組酚氧化酶(PO) 活力顯著升高，而超氧化物歧化酶(SOD)活性則顯著降低。總而言之，低鹽度下凡納濱對蝦的免疫力和對外界病原菌及毒性物質的抗性均低于高鹽度下的凡納濱對蝦。

3　蝦類消化系統(tǒng)

3.1　消化系統(tǒng)和消化道

凡納濱對蝦的消化系統(tǒng)包括消化道和消化腺。消化道由口器、食道、胃、中腸、中腸前、后盲腸囊、后腸和肛門組成；肝胰腺是主要的消化腺。

3.2　消化酶

酶是催化生化反應的一類特殊蛋白質，在生物體內起著獨特和關鍵的作用。是激發(fā)生物體代謝反應的高效催化劑。消化酶是目前應用最廣泛的一類酶，是動物消化器官分泌的消化餌料養(yǎng)分的酶[71]。在其催化作用下，糖類轉變?yōu)閱翁牵巨D變?yōu)楦视秃椭舅幔鞍踪|轉變?yōu)榘被帷Ｏ敢罁瘜ο蟮牟煌笾驴蓜澐譃榈鞍酌浮⒌矸勖浮⒅久浮⒗w維素酶等幾種。蛋白酶能將食物中的蛋白質水解為氨基酸，在蛋白質的消化過程中起重要作用，其中包括胃蛋白酶和胰蛋白酶。餌料營養(yǎng)和養(yǎng)殖水體環(huán)境(鹽度、pH、和Ca2+濃度)等因素都會對胃蛋白酶和胰蛋白酶活力造成不同程度影響[72]。餌料中淀粉的消化和吸收利用主要是依靠對蝦體內的淀粉酶。餌料中添加少量的纖維素不但能夠減緩食物通過腸道的速度，而且對腸胃有一定刺激作用，加速胃腸蠕動，提高腸道吸收效率。然而甲殼動物體內是否存在纖維素酶，目前未有定論。于書坤等[73]研究表明，肉食性甲殼動物消化道中的纖維素酶不具備功能性，表現出退化的痕跡；而濾食性和雜食性甲殼動物的腸道微生物能夠產生纖維素酶。有關甲殼動物消化酶的研究已有較長歷史，且大多工作集中于蝦類。很多學者對蝦類消化酶方面進行研究，主要包括各種消化酶在個體不同發(fā)育階段[74]，食性和飼料營養(yǎng)組成以及不同季節(jié)和饑餓程度對其消化酶活性的影響[75]。

國內學者針對中國對蝦的消化酶方面進行一系列研究，主要包括不同生長階段消化酶活性變化情況，維生素、溫度和飼料蛋白水平等因素對消化酶活性的影響[76-82]，結果表明，當飼料中蛋白質的質量分數為30%～50%時，中國明對蝦的蛋白酶、淀粉酶活力隨蛋白質含量增加而升高，當飼料蛋白質的質量分數高于50%時，酶活力下降。

王淑紅等[83]對凡納濱對蝦幼體消化酶活力進行初步研究，對凡納濱對蝦蛋白酶的研究表明，飼料蛋白質的質量分數為30%時，試驗蝦的蛋白酶活力最高，大于或小于此蛋白質含量時，消化酶活力均下降[76]。作為中國主要的養(yǎng)殖蝦類，凡納濱對蝦在淡水和海水養(yǎng)殖業(yè)中都占有重要地位。關于養(yǎng)殖水體鹽度對其消化酶活性的影響方面，黃凱等[84]報道短期馴養(yǎng)條件下，凡納濱對蝦消化酶活性受鹽度影響的變化情況。

關于消化酶方面的研究，國內外報道較多是在個體發(fā)育過程中不同發(fā)育階段消化酶活力[85]的變化及消化酶對餌料組成的適應，而對環(huán)境因子影響消化酶活力的研究較少，主要為關于消化酶最適溫度和最適pH的研究[76,79,86-87]。關于對蝦主要消化酶最適溫度，中國明對蝦肝胰腺胰蛋白酶最適溫度為47 ℃左右，淀粉酶在37 ℃左右[73]。消化酶最適pH的研究多數是關于魚類的報道。關于對蝦消化酶最適pH，于書坤等[73]報道中國明對蝦淀粉酶的最適pH為5～6；沈文英等[86]報道凡納濱對蝦胃蛋白酶最適pH為2.0和5.0～6.5，肝胰腺和腸蛋白酶的適宜pH為7.5～9.0。影響消化酶活力的環(huán)境因子中，除溫度和pH外，鹽度、水體溶氧量等也是重要的因子。胡賢德等[88]研究結果表明，對蝦消化道蛋白酶活力隨水體溶氧量改變而變化，且存在一定規(guī)律。蝦體對餌料營養(yǎng)素的消化吸收，主要依靠體內的各種消化酶共同作用，消化酶活力的大小在一定程度上決定蝦類的餌料利用率和特定生長率。作為蝦體消化生理功能的一項重要參照指標，對消化酶進行深入研究，才能更好了解餌料營養(yǎng)素是如何被蝦類消化吸收，而當餌料營養(yǎng)成分或環(huán)境因子發(fā)生變化時，蝦體的消化酶又是如何變化，從而使消化生理機能發(fā)生適應性改變。現有研究表明，適當提高消化酶活性，可以促進蝦類對營養(yǎng)物質的消化吸收，從而進一步促進生長發(fā)育。以此為依據研制人工配合飼料，可以使餌料配比需求、餌料適應性等水產養(yǎng)殖業(yè)中實際存在的問題得到優(yōu)化，為工廠化養(yǎng)殖、配合飼料開發(fā)提供理論依據。

4　展 望

綜上所述，不同鹽度下凡納濱對蝦的營養(yǎng)需求，消化生理以及對蝦的適應機制等方面相應的研究還比較缺乏。此外，鹽度和飼料蛋白在對蝦的不同生長階段，不同外界環(huán)境狀況下，以及其他營養(yǎng)素協同作用的報道也很有限。同時，已開展的大多數研究僅局限于作用表象，機制研究方面僅個別報道基因表達層面，而當代分子生物學、細胞生物學技術以及組學技術尚未在這一方向得到有效應用。建議針對凡納濱對蝦的營養(yǎng)生理研究應關注以下幾個方面：首先，研究不同養(yǎng)殖水體鹽度對凡納濱對蝦營養(yǎng)及消化功能的影響，探究鹽度對凡納濱對蝦的影響要素。其次，強化機制研究，尋找凡納濱對蝦生理功能對不同鹽度養(yǎng)殖水體的適應性及其適應機制，并通過對其機制的分析，進一步針對物種特性開展相應工作。再次，在凡納濱對蝦早期生長發(fā)育的關鍵階段開展鹽度適應性試驗，從營養(yǎng)水平進行調節(jié)，探討是否能夠通過早期對生理功能和代謝途徑的調節(jié)，對生理機能產生長期影響。最后，采用新方法和新技術，進一步探究凡納濱對蝦營養(yǎng)生理與鹽度適應性相關因子及其分子機制。

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