控墑補灌下春玉米光合特性、葉片衰老研究及最適灌溉量估算

王國棟，曾勝和，陳 云，梁 飛，張 磊

(1.新疆農墾科學院農田水利與土壤肥料研究所, 新疆 石河子 832000;2.農業部作物高效用水石河子科學觀測實驗站， 新疆 石河子 832000)

新疆綠洲農業區光熱資源充足且晝夜溫差大，農作物的生產潛力可觀，是我國重要的糧棉生產基地[1]。玉米作為重要的糧食、飼料兼用作物及工業原料，是本區主要種植作物之一[2]。近年來曾在奇臺等地連續創造了全國玉米高產記錄[3]，但新疆作物生長季內的有效降雨很少，灌溉水資源又普遍缺乏。如何提高農作物水分利用效率，緩解作物增產與水資源不足之間的矛盾一直都是綠洲區農業研究的重點。

玉米拔節后開始對土壤墑十分敏感，灌漿后更是需水關鍵階段[4]。若此時遭遇干旱等逆境會嚴重降低玉米葉片的功能。王永軍等[5]研究表明，灌漿后干旱會使玉米葉片提前進入衰老、死亡程序，葉綠素和Rubisco酶含量隨之減少，光合有效期及光合能力顯著下降[6]。于文穎等[7]認為，灌漿期輕度干旱就可引起玉米葉片氣孔導度、凈光合及蒸騰速率的降低，表現為以氣孔限制為主。Zhang等[8]發現，干旱最先影響玉米葉片光系統Ⅰ、Ⅱ的光化學活性，阻礙光合電子從PSII向PSI傳遞，進而使功能葉光化學效率下降。這些均顯著限制了花后干物質的合成，而花后干物質產量對玉米高產尤為重要。周英捷等[9]也認為，干旱盡管能提高花前營養器官物質向子粒中的轉運量，但玉米高產還是主要依賴花后同化物的輸入。

新疆滴灌玉米栽培近年來發展很快，與之對應的系統研究卻報道較少。已有研究中，焦點也多集中在灌量、水肥互作等方面[10]。而農田滴灌中，作物正常生長主要依賴土壤維持合理的墑度，為此，本文通過兩年的大田控墑補灌試驗，揭示灌漿期玉米功能葉光合能力、光系統光化學以及同化物轉運、花后葉片衰老對不同土壤墑度的響應、變化特征，并綜合考量灌溉量、耗水量與子粒產量、水分利用效率的關系，提出適宜本區滴灌玉米的最佳灌溉量，以期為綠洲區滴灌春玉米“以水定肥、以肥定產”提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2014—2015年在農業部作物高效用水石河子科學觀測實驗站(新疆石河子市，45°38′N，86°09′E)進行。區域具典型干旱半干旱大陸性氣候，降水稀少、空氣干燥、光熱集中，年均氣溫6.5℃～7.2℃，年平均降雨量115 mm，蒸發量1 942 mm左右。試驗田為灌耕灰漠土，地力均勻，耕層土壤(0～20 cm)含有機質13.58 g·kg-1，全氮1.34 g·kg-1，速效磷18.38 mg·kg-1，速效鉀201.5 mg·kg-1，土壤pH值8.4，土壤容重1.17 g·cm-3，田間持水量21.03%。2014年及2015年玉米生育期內降雨量分別為59.8 mm和111.4 mm；平均溫度分別為22.7℃和22.8℃(圖1)。

圖1滴灌春玉米生長季節降雨量和溫度的變化

Fig.1 Changes of precipitation and temperature in growing season of spring maize by drip irrigation

試驗設置了5個土壤墑度控制下限(以田間持水量的%計，見表1)，土壤墑度采用美國產Watchdog土壤水分傳感器(Spectrum Technologies,Inc.)實時監測，每小區埋置3個，傳感器埋置于滴灌帶正下方25 cm處。生育期內各處理土壤墑度低于設計下限時即進行滴灌，灌至田間持水量的100%，計劃濕潤深度40 cm。

表1 不同處理控墑下限設計(以田間持水量的%計)

Note: VE, emergence; V6, sixth leaf; V12, twelfth leaf; VT, tasseling; R1, silking; R2, blister stage; R3, physiological maturity; R5, ; R6, physiological maturity, the same as below.

供試玉米品種為鄭單958，30+90 cm寬窄行距播種，株距14 cm，播種密度12萬株·hm-2。1管2行，鋪設1條滴管帶，滴頭流量2.8 L·h-1。試驗小區60 m2，重復3次，隨機區組排列。井水滴灌，單獨水表計量，施肥量設同一水平(N 240 kg·hm-2，P2O5120 kg·hm-2，K2O 60 kg·hm-2)。氮肥尿素(N:46%)和鉀肥KCl(K2O:63%)全部隨水滴施；磷肥為磷酸一銨(N:12%；P2O5:60%)基施30%，滴施70%。分別于小喇叭口、大喇叭口、抽雄、吐絲、灌漿期按照10%、20%、20%、30%、20%追施。拔節與大喇叭口期高架噴霧機混合噴施炔螨特、阿維菌素、溴氰菊酯抑制蟲害；同時混入40%羥烯乙烯利控制株高，其它管理同大田生產。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 株高、干物質積累及葉面積指數 于大喇叭口期(V12)、抽雄期(VT)和吐絲期(R1)每小區連續割取玉米5株，測量株高和葉面積指數LAI(手持式葉面積儀CI-203，CID, Inc. USA)，之后80℃烘干至恒重，計算各時期干物質積累量。

1.2.2 光合及葉綠素熒光參數 灌漿期正午13∶00時，在自然光強下采用Lcpro+型便攜式光合儀(BioScientfic Ltd.，UK)測定玉米穗位葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和光合有效輻射(PAR)等參數，并計算單葉水分利用效率(WUEL=Pn/Tr)。同時，利用OS5P調制型熒光儀(Opti-Scientce Ltd.，USA)測定穩態熒光值(Fs)和最大熒光值(Fms)，計算實際光化學效率[ΦPSⅡ=(Fms-Fs)/Fms]；推上葉片夾(暗適應30 min)，測定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)，計算光化學猝滅系數[qP=(Fms-Fs)/(Fms-Fo)]和相對電子傳遞速率[ETR=ΦPSⅡ×PAR×0.84×0.5]。

1.2.3 同化物轉運及其對子粒的貢獻率 吐絲期(VT)和成熟期(R6)每小區選取玉米5株，將其分為莖稈、葉鞘、苞葉、穗軸和子粒五部分，105℃殺青30 min后，80℃烘干至恒重，按張仁和等[11]方法計算花前及花后的同化物轉運量和轉運率：

營養器官花前貯藏同化物轉運量(kg·hm-2)=開花期干重-成熟期干重

(1)

營養器官花前貯藏同化物轉運率(%)=(開花期干重-成熟期干重)/開花期干重×100

(2)

花后同化物輸入子粒量(kg·hm-2)=成熟期子粒干重-營養器官花前貯藏同化物轉運量

(3)

花前轉運量對子粒產量的貢獻率(%)=營養器官花前貯藏同化物轉運量/成熟期子粒干重×100

(4)

花后同化物對子粒的貢獻率(%)=花后同化物輸入子粒量/成熟期子粒干重×100

(5)

1.2.4 葉片衰老特征 抽雄吐絲后每隔10 d測定一次綠葉面積(手持式葉面積儀CI-203，CID, Inc. USA)，用曲線方程y=aeb-cx/(1+eb-cx)描述葉片衰老變化過程，其中y為某一時刻的相對綠葉面積(RGLA，%)，x為抽絲后天數，參數a為RGLA的理論初始值(本試驗為1)，b與葉片衰老的啟動有關，c與葉片衰老的速度有關[12]。

成熟期相對綠葉面積RGLAM(%)=成熟期綠葉面積/吐絲期綠葉面積

(6)

相對綠葉面積最大衰減速率Vmax(%)=c/4

(7)

出現最大綠葉衰減速率的時間Tmax(d)=b/c[13]

(8)

1.2.5 子粒產量與水分利用效率 成熟期每小區選取一膜兩行，果穗全部收獲，考種，計產(含水率按14%計)。根據生育期記載的降雨量、灌水量和灌前、灌后土壤含水率，計算有效降雨量Po、玉米耗水量ETc和水分利用效率WUE=產量/ETc[14]。

產量(kg·hm-2)=有效公頃穗數×穗粒數×千粒重/1000×(1-含水量)/(1-14%)

(9)

(10)

式中，Po為有效降雨量(mm)；TP為總的降雨量(mm)。

(3)

式中，ET1-2為階段耗水量(mm)；i為土壤層數；n為總土層數；γi為第i層土壤干容重(g·cm-3)；Hi為第i層土壤厚度(mm)；θi1和θi2為第i層土壤時段初和時段末的含水率；M為時段內的灌水量(mm)；P0為有效降雨量(mm)；K為地下水補給量(mm)。

1.3 統計分析

采用SPSS16.0對試驗數據進行方差分析和差異顯著性檢驗(α=0. 05)，LSD法比較；圖表制作采用Excel 2007和Origin 8.6共同繪制。

2 結果與分析

2.1 控墑補灌對玉米株高、干物質積累量和葉面積指數的影響

由2014—2015年的平均數據可知(表2)，不同土壤墑度下株高隨生育進程推進逐漸升高，吐絲期各處理株高達到最大；各生育時期均為W4最高，W1與其它處理間相比顯著降低(P<0.05)。干物質的積累趨勢與株高一致，大口期以W4最高，抽雄、吐絲期則為W5最高(P<0.05)；至吐絲期各處理干物質積累均迅速升高，且W4、W5具有更高的積累量。各處理葉面積指數(LAI)均隨生育進程推移而升高，各時期隨土壤墑度增加先升后降，以W4顯著最高(P<0.05)，較W1高52.4%、36.8%和26.5%。表明適宜的土壤墑度是保持玉米良好生長狀態的關鍵，土壤墑度過高或過低均不利于玉米正常生長。

2.2 控墑補灌對灌漿期玉米穗位葉光合、葉綠素熒光參數的影響

如圖2所示，2014—2015年度玉米穗位葉凈光合速率(Pn)均為W4顯著高于(P<0.05)其它處理，W1最低(圖2A)。蒸騰速率(Tr)2014年變化趨勢與Pn相同，W4顯著高于(P<0.05)其它處理，W1最低；2015年則為W5最高(P<0.05)，W1最低(圖2B)。單葉水分利用效率(WUEL)均為W2最高，W5顯著最低；且2015年W1、W2的WUEL高于2014年(圖2C)。對葉綠素熒光參數分析表明，2014—2015年實際光化學效率(ΦPSⅡ)、光化學淬滅(qP)和光合電子傳遞速率(rETR)均隨土壤墑度提高先升后降，均為W4最高(P<0.05)，W1最低(圖2D、2E、2F)。適宜的土壤墑度是維持灌漿期玉米穗位葉光合性能、提高葉片光能利用與轉化效率的重要環境因子。

表2 控墑補灌下玉米各生育時期株高、干物質積累量和葉面積指數變化(2014—2015)

注：同一列中不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note：In the same column with different letters are expressed significant difference (P<0.05). The same as below.

2.3 控墑補灌對玉米花前及花后同化物轉運的影響

由表3可知，2014—2015年土壤墑度的增加顯著(P<0.05)降低了花前同化物的轉運量、轉運率及其對子粒的貢獻率，均為W1最高(P<0.05)。花后同化物輸入子粒量和其對子粒的貢獻率均隨土壤墑度增加先升后降，均為W4最高，W1顯著低于其它處理(P<0.05)。表明土壤墑度過低雖促進了花前儲存碳庫的再轉運，但總體轉運量下降，而高墑則有利于花后同化物的合成，同時轉運量也更高。

2.4 玉米吐絲期后葉片衰老變化特征

由圖3可看出，2014—2015年吐絲期后玉米葉片衰老速率均呈下降趨勢，但各處理間土壤墑度越高同時期的相對綠葉面積越大，兩年間W5分別較W1高50.3%和40.8%(表4)。曲線方程擬合得出的最大衰老速率和天數表明，W1的最大衰老速率顯著高于其它處理(P<0.05)，2014年，W1的最大衰老速率比W3高9.46%，2015年W1的值比W4高15.32%。最大綠葉衰減速率出現的天數，2014年、2015年W5分別較W1延長了10.1 d和8.1 d。較高的土壤墑度延緩了葉片衰老的速率與時間，有利于灌漿后同化物的合成與轉運。

2.5 控墑補灌對玉米產量構成、水分利用效率的影響及最佳灌溉量估算

由表5可知，2014—2015年子粒產量均隨土壤墑度增加先升后降，W4為最高，2015年度產量高于2014年。總灌溉量(IA)和耗水量(ETc)均隨控墑下限的提高顯著增加(P<0.05)。灌溉效益(IB)與水分利用效率(WUE)均隨土壤墑度增加先升后降；IB與WUE均為W3最高、W5最低(P<0.05)。土壤控墑下限提高，總灌量和玉米耗水量顯著增加，但IB和WUE卻顯著降低。

注：不同字母表示同一年份差異顯著(P<0.05)。Note：In the same column with different letters are expressed significant difference(P<0.05).

圖3 不同處理玉米相對綠葉面積動態變化

Note: RGLAM: Relative green leaf area at maturity;Vmax: The maximum reduction rate of RGLA;Tmax: The day ofVmax.

表5 控墑補灌對玉米子粒產量、灌溉效益和水分利用效率的影響

產量、灌溉效益、水分利用效率分別與灌溉量、耗水量符合一元二次方程y=ax2+bx+c的拋物線關系(圖4)，將2014—2015年兩年數據進行擬合，公式如下：

YGY=-45.5920+0.2056x-0.0002x2

(r=0.9253>0.403，n=40，P<0.01)

(12)

YIE=-61.6160+0.3395x-0.0003x2

(r=0.7968>0.403，n=40，P<0.01)

(13)

YGY=-61.2300+0.2347x-0.0002x2

(r=0.9291>0.403，n=40，P<0.01)

(14)

YWUE=85.3430+0.3699x-0.0003x2

(r=0.8044>0.403，n=40，P<0.01)

(15)

圖4不同處理玉米的產量、灌溉效益、水分利用效率與灌量、耗水量間的關系

Fig.4 Relationships between yield, irrigation benefit, WUE and irrigation amount, ET of maize under different treatments

方差分析表明，灌溉量與產量、灌溉效益，耗水量與產量和WUE間均呈極顯著(P<0.01)的拋物線關系，但變化趨勢并不同步，分別在539.9 mm、14.9 t·hm-2、27.9 mm·kg-1·hm-2和601.6 mm、15.0 t·hm-2、25.2 mm·kg-1·hm-2處交匯，理論上為最佳結合點，可同時取得最高的經濟產量和最大的水分利用效率。

3 討論與結論

玉米作為公認的高耗水作物，對土壤墑度變化的響應比對其它環境因子更為敏感、復雜[11,15]，干旱顯著影響著植株的形態發育、生理作用及最終產量等等。通常拔節期前干旱對玉米的生長影響較小[16]；大喇叭口期后玉米開始對水分虧缺十分敏感，輕度干旱即可導致生長明顯受阻[17-18]。本研究中，大喇叭口、抽雄及吐絲期各處理玉米株高、LAI均隨控墑下限的提高逐漸升高，各時期均以W4最高、W1顯著最低，墑度高于W4后株高、LAI出現下降；大喇叭口期前干物質積累與株高、LAI變化規律相同，但抽雄吐絲后呈顯著的增加趨勢，這可能與漬水危害主要表現在大喇叭口期前有關[19]。

普遍認為玉米子粒產量60%以上來自開花吐絲后的光合產物[12,20]，而干旱、漬水等逆境均會顯著降低葉片的光合效率[21-23]。如張仁和等[11]認為吐絲期干旱會降低玉米的凈光合速率(Pn)，同時最大光化學效率(Fv/Fm)、實際量子產額(ΦPSⅡ)和光化學淬滅系數(qP)顯著降低；進一步的研究表明，PSⅡ放氧復合體(OEC)不穩定，供體側受到傷害(K-band>0)，受體側電子傳遞受到抑制(Ψ0下降)是光合下降的主因[22,24]。任佰朝等[23]研究則表明，吐絲后漬水3 d玉米葉片光合活力即受抑制，Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ降低顯著[25]。本研究中，灌漿期穗位葉Pn、Tr均隨控墑下限的提高顯著增加，但大于田持的85% 后Pn有明顯下降；單葉水分利用效率WUEL>田持75%后隨土壤墑度增加顯著降低。葉綠素熒光參數的測定表明，實際光化學效率ΦPSⅡ、光化學淬滅系數qP及光合電子傳遞速率rETR下降，導致了玉米穗葉的光合速率和性能降低，這與前人研究結果基本一致[11,22-25]。

玉米干物質積累量是形成子粒產量的物質基礎，花前營養器官貯藏同化物的轉運和花后光合產物多寡共同決定著產量的高低[26]。前者受環境脅迫的影響較大，如干旱可顯著增加花前同化物向子粒轉運量；而后者取決于花后綠葉的持續期長短和光合效率高低[11-12]。本研究表明，與W1(灌漿期，田持70%)相比，其余處理土壤墑度提高雖降低了花前同化物向子粒轉運量，但花后同化物產量更多并轉移至子粒(貢獻率更高)；同時，葉片最大衰老速率(Vmax)更低，綠葉持續期(Tmax)更長，有利于灌漿后玉米穗葉保持較強的光合性能，為子粒提供充足的光合同化物，這是玉米高產與水分高效協同的生理基礎[27]。

合理灌溉定額確定是制定灌溉制度的重要指標，本試驗基于灌溉效益與水分利用效率的綜合考量，估算了本地區滴灌春玉米的最佳灌溉量和耗水量。王碧勝等[28]認為玉米子粒產量與耗水量間呈顯著的冪方程關系。但本研究發現，子粒產量、灌溉效益、WUE分別與灌溉量、耗水量更符合二次拋物線關系，分別在539.9 mm、14.9×103kg·hm-2、27.9 mm·kg-1·hm-2和601.6 mm、15.0×103kg·hm-2、25.2 mm·kg-1·hm-2處交匯，是最佳灌量的結合點，能同時取得較高的經濟產量和水分利用效率。

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