我國大豆分子設計育種成果與展望

田志喜 劉寶輝 楊艷萍 李 明 姚 遠 任小波 薛勇彪

1 中國科學院遺傳與發育生物學研究所 北京 100101

2 中國科學院東北地理與農業生態研究所 哈爾濱 150081

3 中國科學院文獻情報中心 北京 100190

4 中國科學院 重大科技任務局 北京 100864

1 我國大豆產業與科研現狀

1.1 大豆是我國食用油和飼料的主要來源，供需矛盾日益突出

大豆是重要的糧食作物和經濟作物，為人類提供豐富優質的油脂和蛋白資源。無論大豆油還是作為飼料的豆粕，我國一直都是消費大國，消費量居世界第一位。僅 2017 年，我國消費大豆油 1 740 萬噸，占全球消費總量的 30.9%；消費豆粕 7 407 萬噸，占全球消費總量的 31.7%①USDA. https://apps.fas.usda.gov/psdonline/app/index.html#/app/advQuery.。

隨著人口增長、人民生活水平提高和飲食結構的變化，我國對大豆的需求逐年增加，供求矛盾日益突出。1995 年以前我國一直是大豆凈出口國。1995 年，國家調整大豆進出口政策，增加進口，減少出口，我國首次成為大豆進口國，隨后呈逐年上升趨勢。2000 年進口突破 1 000 萬噸，2010 年突破 5 000 萬噸，2017 年高達 9 553 萬噸。目前，我國大豆對外依存度高達 87% 以上，為世界最大的大豆進口國，且 2017 年的進口主要來源于巴西、美國和阿根廷，分別占我國進口總量的 53%、34% 和 7%②農業部市場與經濟信息司。農產品供需形勢分析月報。[2018-02-11]。http://www.moa.gov.cn/ztzl/nybrl/rlxx/201802/P020180211534950278328.pdf。。

1.2 我國大豆生產和科研水平落后于美國

自 1978 年以來，經過大豆育種學家的不懈努力，我國已經培育了 1 800 多個大豆新品種，在生產上品種更換了 4—5 次，使大豆單產提高 140%。但是，與國外大豆主要生產國相比，我國大豆單產還有很大差距。目前，巴西、美國和阿根廷等大豆生產大國的大豆平均產量已經高于 3 000 公斤/公頃（相當于 200 公斤/畝）；與之相比，我國大豆平均單產長期以來在 120 公斤/畝左右徘徊。

近年來，我國大豆科研水平有了明顯提升，但與美國相比，還有相當大的差距。對 1916—2017 年間大豆相關研究的 SCI 論文進行統計，結果表明，美國以絕對的數量和質量優勢占據全球大豆研究發文量的首位，其研究論文總量占全球總發文量的 44%，且發文量排名前 10 位的機構均來自美國，Top10% 的高被引論文數量也排名第一，占高被引論文總量的一半以上。在大豆相關發明專利授權數量上，美國也雄踞榜首。通過大豆核心專利的技術布局分析發現，核心專利和相關技術主要掌握在孟山都、陶氏-杜邦等美國公司手中，這些公司通過對大豆種子技術的掌控來實現對產業鏈源頭的壟斷。在育種技術上，美國育種公司已經開始了分子育種，而我國基本以傳統育種方式為主，在育種效率和對具體性狀的精確改良上明顯落后于美國。

2 大豆分子模塊設計育種成果

通過中國科學院戰略性先導科技專項（A類）“分子模塊設計育種創新體系”的實施，我國在分子模塊鑒定、分子模塊耦合效應解析、初級分子模塊設計品種培育等方面都取得了較好的進展，初步建立了大豆分子模塊設計育種體系。相關研究成果發表于 Nature Biotechnology、Nature Genetics、Molecular Plant 等國際期刊，申請和獲得發明專利 20 多項。

2.1 分子模塊鑒定

大豆是光周期敏感的短日照植物，這限制了大豆的種植區域。中國科學院東北地理與農業生態研究所（以下簡稱“東北地理所”）孔凡江和劉寶輝團隊、中國科學院遺傳與發育生物學研究所（以下簡稱“遺傳發育所”）田志喜團隊和中國科學院華南植物園侯興亮團隊合作，克隆了大豆長童期基因 J。該基因突變型可推遲低緯度條件下（短日照）大豆開花時間，比野生型提高產量 30%—50%。通過功能分析揭示了大豆特異的光周期調控開花的 PHYA(E3E4)-J-E1-FT 遺傳網絡模型。群體遺傳學分析發現，J 基因在適應低緯度大豆品種中至少存在8種功能缺失型等位變異，該研究為大豆在低緯度地區的生產奠定了重要的理論基礎。相關研究結果于 2017 年發表在 Nature Genetics[1]。國內外學術期刊 Nature Plants、Chinese Bulletin of Botany 等作了專文評述：“研究結果為大豆熱帶地區適應性理論的揭示和應用打開了一扇大門”。此研究成果入選了《國家自然科學基金資助項目優秀成果選編（七）》。

百粒重是大豆產量的重要構成因子，受多個遺傳位點調控，目前有關大豆百粒重基因的克隆和種子形成的分子機制研究還較少。遺傳發育所張勁松和陳受宜究團隊與黑龍江省農業科學院滿為群和來永才等團隊合作，利用全基因組重測序，通過對野生大豆 ZYD7 和栽培大豆 HN44 的重組自交系群體材料進行 QTL 分析，發現一個來源于野生大豆控制大豆百粒重的優勢基因Glyma17g33690（PP2C），其作用機制是與油菜素內酯BR信號通路的轉錄因子（GmBZR1 等）相互作用，通過去磷酸化激活這些轉錄因子來促進下游控制種子大小的基因表達以提高粒重。群體遺傳分析發現，近 40% 的栽培大豆不含 PP2C-1 基因型，該基因型導入到不含該位點的大豆品種中有望進一步提高現有大豆品種產量。相關研究結果于 2017 年發表在 Molecular Plant[2]。中國科學院植物研究所賀超英團隊與東北農業大學合作，通過對栽培大豆 SN14 和野大豆 ZYD0006 雜交群體的 QTL 及兩個親本差異表達基因的共定位分析發現，GmWRKY15a 非翻譯區中 CT 重復數目的變異影響其表達量，很可能與大豆種子大小及其馴化有關。這一工作首次發現了 WRKY 轉錄因子參與調控大豆種子大小，為理解大豆馴化過程和機制提供了新的思路。相關研究結果于 2017 年發表在 Journal of Experimental Botany[3]。

大豆葉柄夾角影響冠層結構、光合作用效率，并最終影響產量，是大豆的重要農藝性狀之一，但葉柄夾角的調控機制尚不明確。東北地理所馮獻忠團隊與中國農業科學院和美國普渡大學研究團隊合作，通過分析大豆葉柄夾角增大的 gmilpa1 突變體，鑒定了控制大豆葉柄夾角的 GmILPA1 基因。該基因編碼 APC8-like 蛋白，并通過與 GmAPC13a 互作形成復合體來行使功能。研究還發現，GmILPA1 基因主要在葉原基基部細胞表達，可能是通過促進細胞增殖及分化以控制葉枕形態。相關研究結果于 2017 年發表在 Plant Physiology[4]。

大豆是重要的油料作物，種子油脂含量是大豆最重要的品質性狀之一。馴化過程中的人工選擇使大豆種子中油脂含量不斷提高。遺傳發育所田志喜團隊和中國科學院昆明動物研究所王文團隊聯合攻關，對 302 份代表性大豆種質進行了深度重測序和基因組分析，在馴化階段鑒定出 121 個強選擇信號，在品種改良階段鑒定出 109 個強選擇信號，進一步分析發現至少 96 個選擇信號和油相關的性狀有關，說明大豆產油性狀受到強烈人工選擇，形成復雜的網絡系統共同調控油的代謝，從而引起了不同種質油相關性狀的變異。該研究還定位了一些重要農藝性狀的分子模塊，如控制花周期的 E1，控制生長習性的 Dt1，控制絨毛顏色的 T 等，為大豆重要農藝性狀調控網絡的研究奠定了重要基礎。相關研究 2015 年發表于 Nature Biotechnology[5]。此研究成果入選了2016年出版的《國家自然科學基金資助項目優秀成果選編（六）》。遺傳發育所張勁松和陳受宜團隊通過轉錄組分析，構建了大豆籽粒油分的基因共表達網絡，從中鑒定出油脂快速合成時期種子偏好表達的轉錄因子 GmZF351，其編碼串聯 CCCH 鋅指蛋白。功能分析發現，過表達 GmZF351 能夠顯著提高轉基因擬南芥和大豆種子的油脂含量。群體遺傳分析發現，GmZF351 在馴化中受到人工選擇，其單倍體型來自于野生大豆 III 型，與高基因表達量、啟動子活性和油脂含量相關聯。該研究對提高大豆品質和價值具有重要意義，相關研究于 2017 年發表在 Plant Physilogy[6]。

此外，通過“分子模塊設計育種創新體系”先導專項，還定位了一批與開花期和分枝相關的分子模塊，如 QNE1、qFT12-1、TMS22 等。另外，還在豆科特異丟失基因、重要基因家族進化上取得了一些重要進展[7-13]，探討了它們在大豆馴化過程中的作用，為后續大豆分子模塊挖掘和設計育種奠定了理論基礎。

2.2 大豆重要性狀分子模塊耦合效應

不同復雜性狀間的耦合是分子設計育種的關鍵科學問題。產量、品質等性狀大都是多基因控制的復雜性狀，由于受到一因多效和遺傳連鎖累贅的影響，一些性狀在不同材料和育種后代中協同變化，呈現出耦合性相關。解析復雜性狀間耦合的遺傳調控網絡，明確關鍵調控單元，對分子設計育種具有重要意義。遺傳發育所田志喜團隊聯合該所王國棟、朱保葛以及華盛頓州立大學張志武等多家團隊對 809 份大豆栽培材料的 84 個產量和品質性狀進行了連續多年多點的觀測，發現不同性狀間呈現不同程度的相關性。進而，利用全基因組關聯分析對 84 個性狀的調控位點進行了系統的全基因組掃描，鑒定出 245 個顯著性關聯位點。關聯位點間的連鎖不平衡分析顯示其中 115 個關聯位點可相互連鎖，形成復雜的多性狀多位點調控網絡，這些位點將所觀測的 51 個性狀連結起來，很好地解釋了不同性狀間的耦合關系。在該調控網絡中，23 個關聯位點發揮重要節點作用，對不同性狀的形成起到了關鍵調控作用。該研究為大豆的分子設計育種提供了重要的理論基礎，對于提高大豆的品質和產量具有非常重要的意義。相關研究于 2017 年發表在Genome Biology[14]。

2.3 大豆初級分子模塊新品種培育

四粒莢分子模塊 ln 可提高大豆單莢粒數，目前已廣泛應用于東北地區大豆高產品種培育，而在黃淮海地區夏大豆主產區應用較少。遺傳發育所朱保葛和田志喜團隊通過將四粒莢優異等位變異 ln-C（分子模塊）導入不含該模塊的大面積主推底盤品種“中黃 13” 和“科豆 1 號”中， 培育出 5 個四粒莢比例和產量都明顯增加的夏大豆新品系和新品種，如“科豆 15”“科豆 16”“科豆 17”“科豆 18 ”“科豆 30”。通過在安徽宿州、淮北和河南西華等地多年不同種植規模的鑒定結果表明，這 5 個新品系（種）的實收每公頃產量分別達到 3 105.0 公斤、2 965.2 公斤、3 141.0 公斤、3 000.5 公斤和 3 034.5 公斤，較當地主栽品種（即各自底盤品種）分別增產 9.3%、7.83%、10.6%、8.24% 和 8.62%（四粒莢比例增幅范圍 15.2%—21.47%），這些材料正在參加國家或省級區域試驗，其中“科豆 17”新品種 2017 年完成了河南省區試和生試全部程序，于 2018 年 3 月 13 日經河南省農作物品種審定委員會審定通過，該品種兩年區試平均公頃產量 3 215.55 公斤，比對照品種“豫豆 22”平均增產 5.07%；一年生產試驗公頃產量 3 034.8 公斤，比對照“豫豆 22”增產 6.11%。該品種已轉讓給安徽永民種業公司開發經營，并申請安徽省引種備案，目前在黃淮海主產區兩個夏大豆種植面積最大的省份——安徽省和河南省已示范推廣 1 萬畝以上，正在迅速擴大應用。

黑龍江作為我國大豆主產省份，在生產上存在早熟、中早熟品種單產低且穩定性較差等問題。在“分子模塊設計育種創新體系”先導專項支持下，東北地理所劉寶輝和孔凡江團隊結合分子模塊育種理念，通過將早熟模塊 e1-as 導入底盤品種中，選育了中早熟、高油、高光效、高產品種“東生 77”，早熟、高油、高產品種“東生 78”和高油高產品種“東生 79”。“東生 77”于 2015 年 5 月通過黑龍江省農作物品種審定委員會審定，平均每公頃產量為 3 226.3 公斤，較對照品種綏農 26 增產 7.3%，累計示范推廣面積 78 萬畝，增加經濟效益 2 511 萬元，適宜于黑龍江省所在的第二積溫帶種植。“東生 78”于 2017 年 1 月通過黑龍江省農作物品種審定委員會審定，比對照品種“合豐 50”平均增產 10.2%，累計示范推廣面積 2.5 萬畝，增加經濟效益 93.7 萬元。“東生 79”于 2018 年 1 月通過黑龍江省農作物品種審定委員會大豆專業委員會審定，兩年區域試驗和生產示范試驗平均脂肪含量 24.16%，是黑龍江省1966 年以來育成的 485 個品種中含油量第一個突破 24%的品種。

3 大豆分子模塊設計育種未來展望

3.1 大豆發展短板分析

（1）大豆單產未有突破進展，顯著低于其他主要作物。隨著育種技術的發展，我國作物單產都有了不同程度的提高。美國農業部（USDA）統計結果顯示③USDA. https://apps.fas.usda.gov/psdonline/app/index.html#/app/advQuery.，自20世紀 60 年代至今，全球小麥、玉米和水稻單產都有了質的提高。小麥平均單產從 40—50 公斤/畝提高到了約 350 公斤/畝，水稻從 130 公斤/畝左右提高到約 440 公斤/畝，玉米從 80 公斤/畝左右提高到約 400 公斤/畝。然而，大豆單產相對增長緩慢，目前平均單產僅約 120 公斤/畝。

（2）基礎平臺建設落后，制約大豆科技創新的長遠發展。目前，國外已經建立了若干與大豆相關的數據庫，這些數據庫整合了大豆基礎研究的不同類型成果，例如 NCBI、Phytozome、SoyBase、SoyKB、Soy-TFKB、SoyDB 等。尤為重要的是，USDA 建立了完全免費共享的種質資源數據庫，其中涵蓋了所收集到的世界各地的大豆種質資源、一系列的重組自交系、單片段替換系，多年多點的系統性狀考察及遺傳分析結果。這些數據庫的建立不僅最大限度地方便了其國內相關科學研究，更重要的是通過數據整合得到了一系列的綜合信息，在促進科學研究與生產實踐相結合的同時，避免了一些重復性的工作。我國擁有世界上最為豐富的大豆種質資源，大豆基礎科學研究也正在逐步趕超國際水平，然而，我們在數據共享方面與國外仍存在較大差距。

（3）大豆研發經費投入低于其他主糧作物。總體上看，大豆研究水平總體低于其他主要作物。我國對大豆研發經費投入較少，是制約我國大豆科技創新的重要原因之一。對近 10 年國家自然科學基金委員會在水稻、小麥、玉米、大豆 4 種主要作物研究的資助金額統計表明，水稻獲得資助 17.65 億元，是資助金額最多的作物，明顯高于其他作物；玉米和小麥的資助金額接近，分別為 9.23 億元和 8.52 億元；大豆的資助金額最少，為 4.61 億元，僅為水稻資助金額的 26%。對 2016—2017 年國家重點研發計劃中“農林科技”類項目的資助統計表明，水稻的資助項目數量最多，共獲得 9 項資助，合計資助金額為 4.05 億元；其次為小麥，共 8 項，金額為 2.85 億元；玉米和大豆的資助項目均為 4 項，但大豆的資助金額最少，僅為 0.89 億元。

3.2 大豆生產未來趨勢

（1）我國大豆需求持續增加，缺口逐步加大。隨著人口的持續增長，城鎮化建設的進一步推進，優良耕地的不斷減少和膳食結構的不斷升級，我國對糧食的剛性需求還將持續增加。如果我國大豆生產不能實現突破性進展，那么在未來相當長的一段時間內，我國的大豆消費還將依賴進口，并且進口量還將繼續增加。咨詢公司High Quest Partners 預測④Global AgInvesting. Key Fundamentals driving investor interest in global agriculture. https://www.craaq.qc.ca/documents/files/Evenements/EPER1401/04_Laperouse_Philippe_ang.pdf.，到 2020 年左右，世界大豆年產量需再增加 1 億噸才能滿足全球需求，而我國大豆消費量將占全球總產量的 1/3。

（2）增強大豆生產能力是解決我國大豆需求的根本途徑。目前，我國的進口大豆主要來源于巴西、美國和阿根廷。然而，巴西和阿根廷的大豆種子基本來源于美國種業，所以從某種意義上講，我國大豆進口 90% 以上受控于美國種業，這極大地影響了我國的大豆產業乃至糧食安全。一方面，大豆高進口比例會導致我國食物結構和供給的不穩定。我國進口大豆主要用于榨油和生產豆粕。豆粕在飼料生產原材料中所占的比例在 25% 左右，進口大豆會影響 38 000 多萬噸飼料生產，進而影響近億噸肉類生產。一旦國際形勢變化影響到大豆進口，國內消費者對肉蛋油奶的需求必然得不到滿足。另一方面，大豆定價權完全掌控于國外。歷史上已有若干次因為大豆產量變化導致大豆價格劇烈波動的情況，最明顯的包括2003—2004 年、2006—2008 年、2010—2012 年的大豆減產（甚至包括預期減產）。幾次產量變化都致使大豆價格在短期內飆升 1—3 倍。

綜合而言，我國大豆目前的主要問題在于糧食生產能力不足與我國糧食總需求之間的矛盾。從長遠發展來看，增強大豆生產能力，是解決我國大豆需求、保障國家糧食安全的根本途徑。

3.3 大豆科技未來展望

（1）開展高產突破性技術研究，實現大豆“綠色革命”。單產低是我國大豆面臨的最大困境，所以提高大豆單產是扭轉我國大豆被動局面的首要任務。在過去幾十年中，水稻、小麥、玉米等作物單產的提高很大程度上得益于半矮稈基因和雜種優勢等“綠色革命”技術的突破。對于大豆而言，雖然育種學家在過去的育種過程中針對一些性狀進行了改良，單產有了一定的提高，但尚未形成突破性技術，大豆單產并未實現質的提高。未來我們應大膽開拓創新思維，開展大豆超高產的分子基礎和育種技術研究，創制革命性品種，實現大豆的“綠色革命”。

（2）開展大豆耐逆適應性研究，增加大豆種植面積。耕地面積是保障糧食生產的首要因素，除了 18 億畝紅線耕地外，我國還有 11.7 億畝的鹽堿、灘涂、高寒、高旱等邊際土地可改造使用，這為我國大豆發展提供了新方向。此外，通過開拓新的海外大豆市場，如非洲、拉美等，豐富大豆進口來源地，也是解決我國大豆進口渠道單一的重要途徑之一。這些都需要加強大豆耐逆適應性（如抗旱、耐鹽堿、廣適性等）研究，從而拓展大豆種植區域，增加大豆生產能力。

（3）研發豆粕替代飼料，以緩解大豆缺口對下游產業的沖擊和影響。豆粕飼料是我國大豆的最主要用途，我們應加大豆粕替代飼料研發，以解決大豆缺口對下游產業的沖擊和影響。近年來我國飼草產業快速發展，可在一定范圍內替代豆粕，如苜蓿、甜高粱、棉籽粕、菜籽粕等。但是，目前這些替代品還需要添加別的產品，并進行合理搭配，才能取得好的效果。飼用大豆雖然已展現了很好的應用前景，但其相應的品種還很少，且配套技術匱乏。加強飼用大豆選育，并及時應用于畜牧生產，也是解決我國大豆缺口的重要途徑之一。

（4）加快分子設計育種創新體系建設，趕超國外大豆生產。科學技術是第一生產力。隨著分子生物學、基因組學、系統生物學、合成生物學等學科的快速發展和生物技術的不斷進步，多學科聯合催生的分子設計育種技術是現代育種一次新的變革，使得我們和國際處于一個相對接近的新起跑線。因此，分子設計育種創新體系建設為我國育種技術發展帶來了新的機遇。抓住機遇，加快分子設計育種創新體系建設，將引領大豆育種實現跨越式發展，從而有機會趕超國外大豆生產。

（5）推動人工智能育種技術的發展，引領大豆育種技術的創新。人工智能為未來育種技術的革新提供了巨大的契機，也成為我國引領國際大豆育種技術創新的一個新機遇。通過三維大豆形態模擬重建表型關聯基因組學，將實現計算機數字化模擬基因不同組合方式下的植株表型特征，這將會帶來育種技術的新變革。實現人工智能育種方案的設計，將極大推動我國由傳統育種及分子設計輔助育種向人工智能育種的轉變，可以針對不同區域智能培育高產、優質、多抗品種。同時，人工智能育種系統的高效性，能夠極大加速新品種培育的速度。人工智能育種技術的理論和技術體系的建立，將使我國處于國際育種技術的前列。

（6）加大種質資源的系統評價、挖掘利用、創制與共享。大力開展種質資源研究與創新，開展我國特有野生資源的基因組、表型組分析，構建大豆育種核心資源數據庫，分析大豆優異親本形成的系譜特征及其遺傳演變規律，深入解析大豆的起源與進化路徑，為大豆發展奠定基礎材料。

（7）推動自主性整合公共數據庫建設，健全數據共享機制。整合各種組學數據，建立系統的整合型公共數據庫，實現公共數據庫實時性、系統性、高效性、共享性，為功能基因組和種質創新奠定基礎。

（8）組建大豆創新國家實驗室。以國家重大需求為導向，整合目前各機構的優勢力量，完善大豆科技創新鏈的研發布局。通過國家實驗室的建設和人才培養，進一步提高我國大豆科技原始創新能力，實現大豆產業的高質量發展。