新疆西部天然草地生物量與根冠比特征

查向浩，王澤，劉耘華，李瑞霞，盛建東，易海艷

(1.新疆農業大學草業與環境科學學院/新疆土壤與植物生態過程實驗室，烏魯木齊 830052； 2.喀什大學化學與環境科學學院，新疆喀什 844006；3.喀什大學生命與地理科學學院，新疆喀什 844006)

0 引 言

【研究意義】草地是全球分布最廣的生態系統類型之一，占陸地生態系統總面積的16.4%，草地生態系統碳儲量約占整個陸地生態系統總碳儲量的30%[1]，草地在全球碳循環和氣候調節中起著重要的作用[2]，而草地土壤碳庫的主要輸入源是植物的生物量，是草地生態系統碳循環的基礎[3-5]。根冠比反映了植物光合產物在地上部分和地下部分的分配，成為了許多陸地生態系統碳循環模型的重要參數[6]。新疆天然草地是我國溫帶草地的重要組成部分，被公認為氣候變化的敏感區和生態脆弱帶[12]，是研究溫帶草地生物量格局對氣候變化響應機制的理想場所[13-14]，草地地上生物量是由活體植株生物量和凋落物構成，其中地上活體生物量是地上生物量的主要組成部分[15]。凋落物是地上植物組分產生并歸還到地表面的枯落物或有機碎屑的總稱[17]。地下生物量是指草地植被地下根系生物量的總和[18]。草地總生物量包括地上活體、凋落物和地下根系的生物量[19]。地上地下生物量分配則是草地生態系統碳循環的重要特征，通常利用草地地下生物量與地上活體的比值即根冠比，來研究植物生物量的分配特性[20]。因此，草地地上、地下生物量和根冠比的研究，對于草地生態系統的物質循環、碳存儲及其分配具有重要的意義。【前人研究進展】國內外關于草地生物量方面已有大量研究報道，尤其隨著全球溫室效應的加劇，更加受到關注。Mokany等[7]對全球主要草地生態系統的生物量數據進行分析后發現，某些草地類型其個體水平的地上生物量要高于地下生物量。近年來, 因受氣候變暖等一系列環境因子變化的影響，中國北方不同草地類型植被的生物量呈降低的趨勢，且變化差異不一[8-9]。樸世龍等[10]根據地下生物量與地上生物量的比例關系，分析了中國草地地下部分的生物量及其空間分布格局。馬文紅等[11]對內蒙古典型草原和草甸草原的生物量分配進行了研究，研究表明,兩種草原類型的根冠比差異較小。【本研究切入點】雖然已有不少溫帶草地生物量方面的研究，但關于新疆天熱草地地上、地下生物量以及地下地上生物量分配特征的研究還略顯不足，尤其是缺乏主要草地群落生物量特征的對比研究。研究新疆西部天然草地生物量與根冠比特征。【擬解決的關鍵問題】該文以新疆西部地區分布最為廣泛的低地鹽化草甸、高寒荒漠草原、溫性荒漠草原和溫性荒漠4種主要草地類型為研究對象，通過大范圍的野外實地調查和實驗室分析數據，研究不同草地類型生長季地上、地下生物量及其植被根冠比的特征，分析不同草地類型間生物量和根冠比產生差異的原因，為新疆西部地區草地生態系統生產力評價與碳儲量估算研究提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 材 料

新疆西部地區包括喀什地區和克孜勒蘇柯爾克孜自治州，其中喀什地區地處新疆西南部，地處N35.28°～40.16°、E71.39°～79.52°。其三面環山，一面敞開，北有天山南脈橫臥，西有帕米爾高原聳立，南部是喀喇昆侖山，東部為塔克拉瑪干大沙漠。克孜勒蘇柯爾克孜自治州位于新疆西北部，地處N37.69°～41.83°、E73.43°～78.98°。地跨天山山脈西南部、帕米爾高原東部、昆侖山北坡和塔里木盆地西北緣，地處中緯度歐亞大陸中心。該地區均屬暖溫帶大陸性氣候，境內四季分明、光照長、氣溫變化大，降水稀少，蒸發旺盛。因地形復雜，氣候差異較大。

調查44個樣地，主要涉及低地鹽化草甸、溫性荒漠、溫性荒漠草原和高寒荒漠草原4個天然草地類型，基本情況如下：低地鹽化草甸(Lowland saline meadows)：10個樣地，海拔在1 123～1 457 m，主要植物種類包括駱駝刺(Alhagisparsifolia)、蘆葦(Phragmitescommunis)和花花柴(Kareliniacaspica)等。溫性荒漠(Temperate desert)，21個樣地，海拔在640～3 167 m，主要植物種類包括圓葉鹽瓜瓜(Kalidiumschrenkianum)、豬毛菜(Salsolapaulsenii)、白刺(Nitrariatangutorum)和小蓬(NanophytonerinaceumBunge)。溫性荒漠草原(Temperate desert steppe)：5個樣地，海拔在2 218～3 105 m，主要植物種類包括高山絹蒿(Seriphidiumrhodanthum)和鐮芒針茅(Stipacaucasica)等。高寒荒漠草原(Alpine desert steppe)：8個樣地，海拔在3 200～4 700 m，植物種類包括高山絹蒿(Seriphidiumrhodanthum)、紫花針茅(Stipapurpurea)和駝絨藜(Ceratoideslatens)等。

1.2 方 法

2012年7～9月，對研究區所布設的樣地進行實地調查采樣，在每個樣地選擇100 m×100 m區域進行取樣調查，在其對角線上設置一條100 m樣線，在樣線上設5個1 m×1 m草本樣方，共調查43個樣地。

采樣時將5個樣方的植物地上部分齊地面刈割，收集樣方內的凋落物。若樣地內有灌木，設置5個面積為5 m×5 m的樣方，將灌木按株(叢)徑大小分為小株(叢)(<0.5 m)、中株(叢)(0.5～1 m)、大(>1 m)株(叢)3種，分別按照整株的1、1/2、1/4采集生物量，各取10株、5株、3株；當樣方內某種灌木的株(叢)數量分別低于所要求的株(叢)數時，以實際數量為準，收集樣方內的灌木凋落物。

地下生物量是在5個取過地上生物量樣方內，設置7個土層深度(0～5、5～10、10～20、20～30、30～50、50～70、70～100 cm)，用7 cm根鉆每層取3鉆，混合成一個根系樣品。對于沙地、荒漠、多石塊的樣地，采用20 cm×10 cm的切塊方法。將裝有根系的網袋帶回實驗室漂洗后獲得的地下生物量。所有植物樣品在100℃殺青后，在65℃烘干稱重。

1.3 數據處理

將樣地5個草本樣方和5個灌木樣方的地上生物量、地下生物量和凋落物求均值，并換算為生物量密度(g/m2)，1963～2013年的氣候數據由世界氣候組織網站下載，采用SPSS 19.0軟件進行數據的統計分析。

2 結果與分析

2.1 新疆西部4種草地類型的地上生物量特征

新疆西部4種草地類型地上生物量各組分的描述特征，4種草地類型中，高寒荒漠草原和溫性荒漠草原草地的地上總生物量相對較低，分別為60.72和60.51 g/m2，分別是地上總生物量最大的低地鹽化草甸的45.62%和45.46%。4種草地類型地上活體生物量的均值大小順序為，低地鹽化草甸>溫性荒漠>高寒荒漠草原>溫性荒漠草原，其中低地鹽化草甸和溫性荒漠草地地上活體生物量的均值相對較高，分別為121.27和110.78 g/m2，顯著高于高寒荒漠草原和溫性荒漠草原(P<0.05)，是高寒荒漠草原的2.10和1.92倍，是地上活體生物量均值最低溫性荒漠草原的2.21和2.02倍。4種草地類型地上活體生物量的變異系數各不相同，變異系數(C.V.)反映的是相對變異，0≤CV<0.10為弱變異，0.10≤CV<1.00為中等變異，CV≥1.00為強變異[16]。低地鹽化草甸和溫性荒漠草地地上活體生物量的變異系數較大，分別為1.28和1.01，屬于強變異水平，其地上活體生物量的變化范圍分別為13.15～542.92和27.77～439.44 g/m2；高寒荒漠草原和溫性荒漠草原草地地上活體生物量的變異系數較小，分別為0.63和0.33，屬于中等變異水平，其地上活體生物量的變化范圍分別為18.77～140.86 g/m2和30.25～73.72 g/m2。表1

研究表明，4種草地類型中，溫性荒漠和低地鹽化草甸的凋落物生物量值均顯著高于溫性荒漠草原和高寒荒漠草原(P<0.05)，其中，溫性荒漠草地凋落物生物量的均值最大，為12.40 g/m2，高寒荒漠草原草地的最小，為2.93 g/m2。低地鹽化草甸和溫性荒漠草地凋落物的變異系數較大，分別為1.63和1.32，達到了強變異水平，其凋落物生物量的變化范圍分別為1.40～65.40和0.00～62.90 g/m2；高寒荒漠草原和溫性荒漠草原草地凋落物的變異系數較小，分別為0.80和0.65，達到了中等變異水平，其凋落物生物量的變化范圍分別為0.04～6.10和3.40～11.90 g/m2。各類型草地的凋落物生物量分別占到地上總生物量的8.90%、4.82%、9.35%和10.07%。表1

表1 新疆西部4種草地類型地上生物量各組分的描述特征

Table 1 Statistics characteristics of different components of aboveground biomass of four grassland types in western Xinjiang

草地類型Grassland type低地鹽化草甸LSM高寒荒漠草原ADS溫性荒漠草原TDS溫性荒漠TD樣本數 N44108521最小值 Min地上活體生物量13.1518.7730.2527.77凋落物1.400.043.400.00最大值 Max地上活體生物量542.92140.8673.72439.44凋落物65.406.1011.9062.90均值 Mean地上活體生物量121.27a57.79c54.85c110.78b凋落物11.84ab2.93d5.66c12.40a標準差 SD地上活體生物量155.4336.2218.12110.28凋落物19.332.363.6616.31變異系數 (C.V.)地上活體生物量1.280.630.331.00凋落物1.630.800.651.32地上總生物量133.1160.7260.51123.19

注: 同一指標同行數據后的不同字母表示差異達5%顯著水平，低地鹽化草甸(LSM)，溫性荒漠(TD)，溫性荒漠草原(TDS)，高寒荒漠草原(ADS)，下同

Note: Values followed by different letters of the same indicator in a line are significant at the 5% level. Lowland saline meadows (LSM), Temperate desert (TD), Temperate desert steppe (TDS), Alpine desert steppe (ADS).The same as below

2.2 新疆西部4種草地類型的地下生物量特征

研究表明，4種草地類型地下生物量的均值大小順序為，高寒荒漠草原>溫性荒漠草原>低地鹽化草甸>溫性荒漠，其地下生物量的均值分別為2 517.77、1 845.23、1 185.27和654.73 g/m2，其中，高寒荒漠草原草地地下生物量的均值分別是其他草地類型的1.39、2.12和3.85倍，差異達顯著水平(P<0.05)。4種草地類型地草地地下生物量的極值表現不一，其中，高寒荒漠草原草地地下生物量的最大值相對最大，為5 366.40 g/m2，溫性荒漠草原草地地下生物量的最小值相對最小，為18.90 g/m2。4種草地類型中，低地鹽化草甸和溫性荒漠草地地下生物量的變異系數較大，分別為1.33和1.02，屬于強變異水平，其最大值和最小值間分別相差73.14和159.93倍，高寒荒漠草原和溫性荒漠草原草地地下生物量的變異系數較小，分別為0.49和0.67，屬于中等變異水平，其最大值和最小值間分別相差4.23和7.98倍。圖1

注：“T”形棒表示標準偏差，“T”形棒上方不同字母表示P<0.05水平差異顯著，下同

Note: Vertical T bars indicate standard deviation. Bars topped by different letters indicate significant differences in values(P<0.05). The same as below

圖1 新疆西部4種草地類型地下生物量特征

Fig.1 Statistics characteristics of belowground biomass of four grassland types in western Xinjiang

2.3 新疆西部4種草地類型草地生物量的組成分析

研究表明，新疆西部4種草地類型草地總生物量的特征表現為：高寒荒漠草原>溫性荒漠草原>低地鹽化草甸>溫性荒漠，其中，高寒荒漠草原草地的總生物量最大，達到了2 578.49 g/m2，較其他草地類型的總生物量高出702.75、1 260.12和1 800.58 g/m2，差異顯著(P<0.05)。在4種草地類型草地的總生物量中，地上活體、凋落物和地下根系生物量的占比各不相同，各類草地不同組分生物量的占比大小順序均表現為：地下根系>地上活體>凋落物，其中，高寒荒漠草原和溫性荒漠草原草地地下根系生物量的占比相對其他草地類型較大，分別達到了97.65%和96.77%，其凋落物的占比相對較小，分別為0.11%和0.30%，而溫性荒漠草地和低地鹽化草甸草地地上活體生物量相對其他草地類型的占比較大，分別為14.24%和9.20%，其凋落物的占比也相對較大，分別為1.59%和0.90%。圖2

圖2 新疆西部4種草地類型不同組分生物量的分配特征

Fig.2 The allocation characteristics of different components biomass of four grassland types in western Xinjiang

2.4 新疆西部4種草地類型草地植被根冠比的特征

研究表明，4種草地類型植被根冠比的特征各不相同，各類草地植被的根冠比均值大小順序為，高寒荒漠草原>溫性荒漠草原>低地鹽化草甸>溫性荒漠，其中，高寒荒漠草原和溫性荒漠草原草地植被的根冠比均值相對較大，為41.58和32.79，顯著高于低地鹽化草甸和溫性荒漠草地，分別高出27.75、32.63和18.71、23.84，差異達顯著水平(P<0.05)，各類草地中，溫性荒漠草原植被根冠比的變幅最大，變化范圍為6.75～106.76，極值差為100.01，其次為低地鹽化草甸和高寒荒漠草原，其根冠比變化范圍分別為0.69～36.01和38.10～69.57，極值差為35.32和31.47，而溫性荒漠植被根冠比的變幅最小，范圍為0.30～26.13，極值差為25.83。各類草地中，低地鹽化草甸植被根冠比的集中區域在12～33，占到樣本數的50%，高寒荒漠草原植被根冠比的集中區域在38～45，占到樣本數的75%，溫性荒漠草原植被根冠比的集中區域在15～33，占到樣本數的60%，溫性荒漠植被根冠比的集中區域在4～18，占到樣本數的52%。表2

表2 新疆西部4種草地類型植被根冠比的特征

Table 2 Characteristic analysis of root-shoot ratio of four grassland types in western Xinjiang

草地類型Grassland type樣本數N最小值Min最大值Max均值Mean集中區域Concentrated area低地鹽化草甸 LSM100.6936.0114.08c12～33(n=5)高寒荒漠草原 ADS838.1069,5741.58a38～45(n=6)溫性荒漠草原 TDS56.75106.7632.79b15～33(n=3)溫性荒漠 TD210.3026.138.95d4～18(n=11)

注: 同一指標同列數據后的不同字母表示差異達5%顯著水平

Note: Values followed by different letters after the same indicator in a column are significant at the 5% level

3 討論

新疆西部4種草地類型中，溫性荒漠草原草地的地上總生物量相對最低，這與安尼瓦爾等[21]在新疆北部6種草地類型上的研究結果一致，但研究中溫性荒漠草原草地地上生物量為60.51 g/m2，小于北疆的 77.56 g/m2，這可能與新疆西部和北部草地區域的降雨量差異有關。其中，低地鹽化草甸草地地上活體生物量相對較高，為121.27 g/m2，顯著高于溫性荒漠、高寒荒漠草原和溫性荒漠草原草地(P<0.05)，這與王德旺等[22]在天山北坡草地上的研究結果相似，低地鹽化草甸的地上活體生物量顯著高于其他草地類型，不同草地類型地上活體生物量差異的原因，可能與其生長的植物的種類及其生境區域的地形和降雨量有關。4種草地類型的凋落物生物量分別占到地上總生物量的8.90%、4.82%、9.35%和10.07%，這與鄧蕾等[23]在陜西省天然草地中的研究結果一致，其草地凋落物占到地上總生物量的7.4%～27.0%，表明凋落物是草地地上生物量的重要組成部分，不可忽視其貢獻量。

草地植被的生物量主要都分配于地下，地下生物量的準確估算是確定草地植被源匯功能的基礎[24]。各類草地中，高寒荒漠草原草地地下生物量相對最大，為2 517.77 g/m2，顯著高于溫性荒漠草地的地下生物量654.73 g/m2，兩種草地類型地下生物量的均值均小于楊婷婷等[25]在內蒙古錫林郭勒盟草地上的研究結果，高寒荒漠草原草地為3 272 g/m2和溫性荒漠草地為1 230.8 g/m2，產生差異的原因除與生長的植物種類有關外，還可能與這兩個地區的水熱、土壤條件差異有關。4種草地類型草地總生物量的特征表現為：高寒荒漠草原>溫性荒漠草原>低地鹽化草甸>溫性荒漠，各類草地不同組分生物量的占比大小順序均表現為：地下根系>地上活體>凋落物，各類草地地下根系的生物量分別占到總生物量的89.90%、97.65%、96.77%和84.16%，其中，高寒荒漠草原和溫性荒漠草原草地地下根系生物量的占比相對其他草地類型較大，表明草地地下生物量是其總生物量的主要組成部分。

中國北方草地植被的根冠比具有明顯的季節變化規律，其最低值一般出現在地上生物量最高的7月中旬至8月中旬[26]，在干旱脅迫的生長條件下，草地干旱程度越高，植被根冠比也越高[27]。研究同時期新疆西部高寒荒漠草原和溫性荒漠草原草地植被的根冠比分別為41.58和32.79，大于王娓等[28]在內蒙古同類型草地上的研究結果9.49和12.60，各類草地中，溫性荒漠草原植被根冠比的變幅較大，變化范圍為6.75～106.76，大于黃德青等[29]在甘肅省南部溫性荒漠草原上的研究結果5.30～78.00。不同地域各類草地生物量的分配對環境變化的響應程度有所異同，除與降水和氣溫有關外，其草地植被群落特征和植物生理生態學特性的差異可能也是導致根冠比變化的重要原因之一。

4 結 論

新疆西部4種草地類型地上活體生物量的均值大小順序為：低地鹽化草甸>溫性荒漠>高寒荒漠草原>溫性荒漠草原，各類草地的地上生物量中，凋落物生物量的貢獻突出，是其重要的組成部分。各類草地地下生物量和總生物量的特征均表現為：高寒荒漠草原>溫性荒漠草原>低地鹽化草甸>溫性荒漠，各類草地不同組分生物量的占比大小順序均表現為：地下根系>地上活體>凋落物，各類草地地下根系的生物量分別占到總生物量的89.90%、97.65%、96.77%和84.16%，是其主要組成的部分。各類草地中，低地鹽化草甸和溫性荒漠草地地上活體、凋落物和地下生物量的變異均屬于強變異水平，而高寒荒漠草原和溫性荒漠草原草地地上活體、凋落物和地下生物量的變異均屬于中等變異水平。各類草地植被根冠比的特征也表現為：高寒荒漠草原>溫性荒漠草原>低地鹽化草甸>溫性荒漠，低地鹽化草甸、高寒荒漠草原、溫性荒漠草原和溫性荒漠草地植被的根冠比集中區域分別為12～33、38～45、15～33和4～18。