類受體激酶調(diào)控根生長(zhǎng)發(fā)育的研究進(jìn)展

黎 艷，孫孟園，蔣亨珂，萬(wàn)傳銀，孫 歆，楊文鈺，杜俊波*

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，成都 611130；2 農(nóng)業(yè)部 西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130)

生物在生長(zhǎng)發(fā)育和適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中，通過(guò)細(xì)胞表面的受體感知和傳遞胞外信號(hào)[1-2]。在動(dòng)物細(xì)胞膜上，存在一類具有激酶活性的跨膜受體蛋白，即受體酪氨酸激酶(receptor tyrosine kinases, RTKs)[3]。RTKs的胞外結(jié)構(gòu)域和配體結(jié)合后通過(guò)其胞內(nèi)激酶結(jié)構(gòu)域催化底物蛋白磷酸化，進(jìn)而調(diào)控細(xì)胞的生理反應(yīng)[4]。后來(lái)，在植物中也鑒定出了許多與動(dòng)物酪氨酸激酶結(jié)構(gòu)類似的基因產(chǎn)物，這些基因產(chǎn)物被稱為植物類受體激酶(receptor-like kinases, RLKs)[5-6]。

1 類受體激酶的結(jié)構(gòu)

植物中的大部分RLKs與動(dòng)物Pelle/IRAK-4激酶相似，含有N端信號(hào)肽、可變的胞外結(jié)構(gòu)域、單次跨膜結(jié)構(gòu)域和胞內(nèi)的近膜區(qū)與激酶結(jié)構(gòu)域(圖1)[17-19]。胞外結(jié)構(gòu)域(extracellular domain, ECD) 是信號(hào)的結(jié)合中心，可通過(guò)與信號(hào)分子(配體)相互作用來(lái)感知胞外信號(hào)，配體結(jié)合后觸發(fā)RLKs形成二聚體或多聚體，從而激活胞內(nèi)激酶結(jié)構(gòu)域[15]。跨膜結(jié)構(gòu)域(transmembrane domain, TM)是一個(gè)由22～28 個(gè)氨基酸構(gòu)成的疏水結(jié)構(gòu)域，其作用是將類受體激酶固定在質(zhì)膜上并將胞外信號(hào)傳遞到胞內(nèi)，主要起信號(hào)的傳遞作用[20]。胞內(nèi)的蛋白激酶結(jié)構(gòu)域(kinase domain, KD)含有 11 個(gè)保守的氨基酸序列，是高度保守的結(jié)構(gòu)域，具有磷酸化結(jié)合位點(diǎn)，是催化底物蛋白磷酸化的反應(yīng)中心。除此之外，胞內(nèi)還有一個(gè)將跨膜結(jié)構(gòu)域和激酶結(jié)構(gòu)域隔開(kāi)的近膜區(qū)(juxtamembrane region)[4,21]。大部分植物 RLKs 胞外區(qū)還具有N端信號(hào)肽(signal peptide, SP)(表1)，N端信號(hào)肽在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中負(fù)責(zé)蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)和利用蛋白質(zhì)的信號(hào)肽識(shí)別胞外信號(hào)，是信號(hào)的識(shí)別中心[5]。……