高油酸玉米遺傳育種研究進(jìn)展

◎ 劉華梁，王慧斌，朱秀敏

（邢臺學(xué)院，河北 邢臺 054001）

油酸是脂肪酸的重要組分，屬于單不飽和脂肪酸，作為人體必需脂肪酸，它可降低超重人群的心血管疾病和血漿中的低密度脂蛋白膽固醇含量，有效預(yù)防動脈硬化；在高溫下不易氧化變質(zhì)，保質(zhì)期長，加熱到較高溫度時不冒煙，煎炸產(chǎn)品還擁有優(yōu)良的香味；此外還有利于生物柴油的生產(chǎn)。因此，油酸具有較高的營養(yǎng)品質(zhì)和商業(yè)價(jià)值，決定著油料的質(zhì)量，通過研究植物油酸生物合成和積累的調(diào)控機(jī)制，進(jìn)而培育高油酸含量的油料作物新種質(zhì)，是眾多油料作物育種的主要目標(biāo)之一。

1 玉米脂肪酸譜概況

玉米是世界種植范圍最廣、產(chǎn)量最高的糧食作物。我國每年的玉米產(chǎn)量高達(dá)6億～6.5億kg，可以利用的玉米胚芽數(shù)量可觀，是巨大的潛在食用植物油資源。有些玉米試驗(yàn)品系含油量已經(jīng)達(dá)到20%，與大豆的含油量相當(dāng)，高油玉米已經(jīng)成為新型油料作物，玉米油以其無膽固醇并含有多種維生素越來越受到人們的青睞。約85%的油分分布于玉米胚中，脂肪酸譜在玉米不同品種之間沒有本質(zhì)上的差異[1]，亞油酸約占總脂肪酸的47%，油酸含量平均在34%，棕櫚酸、硬脂酸和α-亞麻酸量很少。亞油酸、亞麻酸是多不飽和脂肪酸，穩(wěn)定性差，加氫處理會產(chǎn)生反式脂肪酸，具有增加患心血管疾病的風(fēng)險(xiǎn)。在功能上，油酸含量接近90%，亞油酸和飽和脂肪酸含量低的植物油被認(rèn)為是一種非常有益于健康的食用油。

2 植物中脂肪酸生物合成途徑

參與油酸合成的關(guān)鍵酶是硬脂酰ACP脫氫酶（Δ9FAD）和Δ12脂肪酸脫氫酶（Δ12FAD）。植物不飽和脂肪酸的合成是一個復(fù)雜的過程，很多基因參與了這一過程。光合組織中合成的蔗糖被運(yùn)輸?shù)桨l(fā)育的種子中，經(jīng)過一系列生化反應(yīng)形成丙酮酸。丙酮酸進(jìn)入質(zhì)體中，逐步形成丙二酰-ACP。丙二酰-ACP在脂肪酸合成酶復(fù)合體的催化下，經(jīng)過多次循環(huán)，每次循環(huán)使碳鏈增加2個碳原子，直到飽和脂肪酸鏈長度達(dá)到16或18個碳原子為止。

在質(zhì)體中，18:0-ACP在Δ9FAD的催化下在碳鏈的第9和第10位碳之間引入雙鍵生成油酰基ACP（18:1-ACP）。目前，已從多種植物中分離獲得了Δ9FAD的cDNA序列，不同的Δ9FAD具有很高的同源性，由多個拷貝的基因編碼。擬南芥基因組中被發(fā)現(xiàn)了7個編碼Δ9FAD的基因，它們呈現(xiàn)組織特異性表達(dá)。在大豆和花生中鑒定出Δ9FAD基因家族中皆有3個成員。值得關(guān)注的是，在玉米基因組中至少存在兩個Δ9FAD基因。因此，通過過量表達(dá)Δ9FAD基因，有可能提高受體材料中油酸含量，為獲得高油酸玉米種質(zhì)資源提供了一個可以選擇的途徑。

油酸脫氫酶（Δ12FAD）在植物細(xì)胞中催化油酸生成亞油酸。許多已知的植物Δ12FAD往往以多拷貝形式存在，其表達(dá)具有時空特異性，如大豆有兩種不同的Δ12FAD異構(gòu)體，Δ12FAD-1在發(fā)育的種子里強(qiáng)烈表達(dá)，而Δ12FAD-2在營養(yǎng)組織和發(fā)育的種子里都表達(dá)。向日葵的基因組中存在3個Δ12FAD基因拷貝，其中一個特異的在種子中高效表達(dá)，而另外兩個在不同組織中都有表達(dá)。水稻的一個Δ12FAD，在根、莖、葉和種子中都表達(dá)。已報(bào)道的一個玉米Δ12FAD基因，在胚中有較強(qiáng)的表達(dá)，而在根、莖、葉中也有表達(dá)。

3 高油酸植物遺傳育種

近年來，通過基因工程抑制油料作物種子中Δ12FAD基因的表達(dá)以獲得高油酸種質(zhì)材料，取得了一些進(jìn)展。通過抑制Δ12FAD基因的表達(dá)，使棉花種子的油酸含量從19.6%提高到77.8%；使轉(zhuǎn)化甘藍(lán)型油菜和芥菜型油菜籽粒油酸含量分別升高到89%和73%；使葵花籽油油酸含量從20%上升到80%；而通過誘導(dǎo)大豆Δ12FAD基因突變，油酸含量從28%上升到80%，相應(yīng)的亞油酸的含量大幅度下降。目前，已經(jīng)報(bào)道的玉米高油酸突變體中，油酸含量由對照的27%最高增加到55%[2]，因此，玉米中油酸含量仍然有較大提升潛力。

4 創(chuàng)制超富集油酸玉米種質(zhì)資源

為獲得超富含油酸的玉米種質(zhì)資源，可從玉米胚中油酸合成和積累關(guān)鍵酶Δ9FAD和Δ12FAD入手，克隆編碼Δ9FAD和Δ12FAD的基因家族成員，驗(yàn)證其功能，確定對胚中油酸合成和積累起關(guān)鍵作用的基因，解析ABA調(diào)控油酸合成的作用機(jī)理，明確油酸合成遺傳調(diào)控機(jī)制，探索胚中油酸超富集的新途徑，對設(shè)計(jì)其他油料作物的脂類代謝調(diào)控方面的研究，具有提供思路、方法的指導(dǎo)借鑒性意義。

5 結(jié)語

油酸對人體健康至關(guān)重要，對其合成途徑已取得了長足進(jìn)展，但關(guān)鍵酶基因的時空表達(dá)調(diào)控機(jī)制有待深入研究。利用基因工程技術(shù)提高玉米胚中油酸的含量，是改良玉米油脂品質(zhì)的有效途徑。富含油酸的玉米對于增進(jìn)人們健康、節(jié)省醫(yī)療費(fèi)用、增加農(nóng)產(chǎn)品的科技附加值等具有重大社會意義和經(jīng)濟(jì)效應(yīng)。