減庫對不同穗型水稻物質積累及轉運的影響

向 威，韋葉娜，范永義，楊國濤，蔣 芬，陳 敬，張圣豪，胡運高

(西南科技大學 水稻研究所，四川 綿陽 621010)

【研究意義】中國是世界上主要產稻國家之一，水稻是中國種植范圍最大的農作物，約占糧食總面積的29 %[1]。中國水稻單產較高，而水稻產量的高低取決于全生育期的物質生產量和運轉能力高低[2-4]。高產品種的前期、中期、后期都要有較高的干物質積累量[5]，而又有研究表明，在一定范圍內，水稻的干物質積累量與產量之間表現為正相關關系的特點[6-8]。【前人研究進展】前人研究了許多疏花處理與莖鞘物質轉運率的關系，發現疏花處理后鞘輸出率明顯降低，其含量高于對照，庫容增大后其光合產物在葉片的積累以及向籽粒分配的量也增加[9-11]，許蓓蓓等[12]亦通過對常規粳稻品種研究發現疏花處理減小了抽穗期的粒葉比，降低了葉莖鞘干物質，提高結實率和千粒重。很明顯，庫容量的大小對水稻整個植株的物質運輸都有很大影響。除此以外，許多研究亦通過增施鉀肥[13]，間歇式灌溉[14]，適宜的秧齡、株距，外源激素噴施，秸稈還田[15]等改變外界條件的方法來探究水稻物質運輸、轉運的特點。大部分研究很少從減庫處理對水稻各器官干物質積累研究的本質進行報道，或者單獨以粳稻或其他類型作物來研究。【本研究切入點】本試驗以不同穗型材料(彎曲穗、直立穗)為試驗材料，通過對不同穗型水稻再減庫處理后各器官干物質積累的分析，探究不同穗型水稻物質積累及轉運規律，闡明直立穗與彎曲穗物質積累差異，從而研究存在于水稻中較普遍的庫對其物質運輸及轉運的影響規律。【擬解決的關鍵問題】為作物高產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗以野生型水稻品種蜀恢498 (R498，彎曲穗)和突變型水稻品種R221(直立穗)為試驗材料，以上材料由四川農業大學和西南科技大學水稻研究所提供。

1.2 試驗設計及減庫處理

試驗于2015年在西南科技大學農園試驗基地進行。水稻種子經正常浸種、催芽后，4月中旬播種，5月中下旬移栽，栽培規格為33.5 cm×16.7 cm。供試土壤養分含量為全N 1.98 g/kg、速效N 80.3 mg/kg、速效P 43.3 mg/kg、速效K 76.2 mg/kg，并按照正常大田管理進行管理。試驗采用完全隨機設計，重復5次。

于抽穗期進行減庫處理(圖1)，分別為剪去一次枝梗、剪去二次枝梗、枝梗全剪、不做任何處理(對照)，每處理重復5次(剪5株)。減庫處理結束后，立即取樣，之后每隔5 d取樣。每個品種每個處理隨機選取植株5株，并掛牌標記，連根帶土全苗拔起取樣。

1.3 測定項目

1.3.1 干物質測定 試驗材料取樣后，用自來水小心沖凈根系上的泥土(盡量減少對根系的傷害)后，帶回實驗室，將各品種各處理單株分為莖鞘、葉、穗3個部分，分別裝袋并做好標記，立即105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重后，稱量各部分的干重。

1.3.2 穂部性狀考察 于水稻成熟期(8月30日)，2個品種每個處理隨機選取5株，用剪刀將植株從穗頸節處剪斷取樣稻穗，并立即裝入考種袋并做好標記。將材料置于陰涼通風處干燥，待水分降低到一定值(13 %～14 %)后進行室內考種，分別考察實粒數、空粒數、結實率、千粒重。

1.4 數據整理與分析

試驗數據用Excel進行數據整理，并用DPS7.05數據分析軟件進一步統計分析。

莖鞘物質輸出率及轉化率計算公式。

器官物質輸出率=

器官物質轉換率=

2 結果與分析

2.1 減庫對水稻各器官干物質的影響

從左到右依次為一次枝梗、二次枝梗、枝梗全剪，對照圖1 水稻減庫處理Fig.1 Reduced sink treatment of rice

圖2 減庫對莖鞘干重的影響Fig.2 Effect of reduced sink on dry weight of stem and sheath

供試材料經減庫處理后，成熟期莖鞘干重顯著高于抽穗期莖鞘干重，而對照處理莖鞘干重表現相反趨勢(圖2)。減庫處理后，不同穗型水稻品種成熟期莖鞘干重增加幅度不同。一次枝梗全剪后，R498、R221莖鞘干重分別增加65.05 %、22.82 %；二次枝梗全剪后，R498和R221分別增加12.56 %、26.37 %；枝梗全剪后，莖鞘干重增加比例最大，分別增加了77.93 %、116.24 %；對照不同穗型材料莖鞘干重分別降低36.81 %、12.06 %。根據莖鞘干重變化程度來看，一次枝梗全剪后更利于R498光合產物向莖鞘轉運，而二次枝梗全剪和枝梗全剪能顯著促進R221莖鞘物質積累。

從圖3可以看出，伴隨水稻生育進程的推進，減庫處理及對照的葉干重均表現出下降趨勢，且不同減庫處理間葉干重降低比例不同。其中一次枝梗全剪后，不同穗型材料葉干重分別減少13.78 %、30.35 %；二次枝梗全剪后，R498、R221葉干重分別降低12.25 %，17.71 %；枝梗全剪后，2品種葉干重分別降低5.28 %、2.08 %；而對照(不減庫)處理下，R498、R221葉干重分別降低25.81 %、14.58 %。根據葉干重變化程度來看，在一次枝梗全剪及二次枝梗全剪處理下，R221葉干重變化率較另一品種更大，而枝梗全剪后更利于R498葉片向莖鞘轉運。且R498經過減庫處理后其葉干重降低程度較對照均降低，而R221在一次枝梗全剪及二次枝梗全剪后，其葉片向莖鞘的轉運較對照卻有所增加。

圖3 減庫對葉干重的影響Fig.3 Effect of reduced sink on dry weight of leaf

圖4 減庫對穗干重的影響Fig.4 Effect of reduced sink on dry weight of panicle

從圖4可以看出，2供試品種各個處理隨生育期的推進穗干重有所增加。R498、R221在不進行減庫處理下，穗干重分別增加245.36 %、246.57 %。一次枝梗全剪后，2品種穗干重分別增加23.75 %、57.39 %，其增加程度較對照分別減少221.61 %、127.26 %；二次枝梗全剪后，R498與R221穗干重分別增加193.71 %、184.65 %，其增加量較對照分別減少51.65 %、61.92 %。可以看出，隨著庫容量的減少，穗干物質的積累量顯著減少。根據穗干重變化程度來看，經過減庫處理后，R221穗干重較對照的變化率較另一品種大。

2.2 減庫對產量性狀的影響

對不同穗型材料進行一次枝梗全剪、二次枝梗全剪處理后，R498、R221的結實率與千粒重均顯著高于對照，且兩品種間差異顯著(表1)。一次枝梗全剪后，R498、R221的結實率分別增加5.64 %、4.02 %；二次枝梗全剪后，R498、R221的結實率較對照分別增加4.09 %、2.87 %。就千粒重而言，R498、R221經過一次枝梗全剪處理，粒重分別提高8.63 %、9.11 %；而二次枝梗全剪處理后，供試材料的結實率分別高于對照8.63 %、7.14 %。上述結果表明，減庫處理能顯著增加供試材料的結實率和千粒重，并且減庫對彎曲穗型材料的結實率和千粒重的影響較直立穗大。

2.3 減庫對干物質轉運的影響

從表2可以看出，供試材料經不同程度減庫處理后，不同部位(莖鞘、葉)的輸出率和轉化率都顯著降低，且莖鞘的輸出率和轉化率反而為負數，表明莖鞘物質不但未輸出到其他組織，反而積累于莖鞘中。減庫處理后，R498莖鞘輸出率顯著低于R221，并且伴隨減庫程度的增加，莖鞘輸出率越小。減庫處理后，R498的葉片輸出率顯著低于對照，且庫容量減少幅度越大，葉的輸出率越小。但是減庫處理(枝梗全剪處理除外)反而能顯著增加R221葉片的輸出率，一次枝梗全剪處理更有利于增加葉的輸出率。單看不同部位的轉化率，供試材料經減庫處理后，莖鞘轉化率顯著低于對照，且均小于零，而葉的轉化率顯著高于對照。結果表明，減庫處理對不同穗型材料不同部位的輸出率和轉化率影響存在顯著差異。

表1 減庫對產量性狀的影響

表2 減庫對干物質轉運的影響

3 結 論

抽穗期減庫處理對直立穗、彎曲穗營養器官物質的轉運和籽粒灌漿結實都有顯著影響；伴隨庫容量的減少，葉與莖鞘向庫的物質運輸受抑制，且庫容量減少程度越大，抑制程度越大，結果導致穗部干物質量積累減少；減庫處理后增大了不同穗型水稻結實率和千粒重，且2品種間亦存在顯著差異；減庫處理對不同穗型材料不同部位的輸出率和轉化率影響存在顯著差異。結果表明直立穗與彎曲穗從抽穗期至成熟期這一過程，它們物質積累、轉化存在顯著差異，且2品種間亦存在顯著差異。

4 討 論

減庫是調控源庫關系最常用的一種手段，被廣泛應用于水稻籽粒灌漿過程物質轉運研究[16]。本研究也采用此法，分析了減庫處理對直立穗及彎曲穗2種不同穗型水稻不同部位干物質積累及轉運的影響，結果顯示通過減庫處理調節源庫關系，不僅能顯著改變水稻各部位干物質積累及轉運，而且顯著影響供試材料的產量性狀。

董桂春[17]等研究認為不同源庫條件下水稻干物質積累轉運與品種自身的庫容大小密切相關，且雷振山[18]發現減庫會抑制莖鞘物質的輸出。本研究發現減庫處理后，供試材料莖鞘輸出率為負數且顯著低于對照，同時庫容量減少程度越大，葉的輸出率越小，這與前人研究結果[18]基本一致。同時，研究發現庫容大小與莖鞘輸出率、葉片的積累以及其向籽粒分配有很大關系[9-12]，這又進一步表明本研究結果的可靠性。

減庫處理后，水稻粒葉比減小。在源物質供應充足時，粒葉比減小，庫器官和輸導組織活性增強，庫對源物質“拉力”則增大，從而促進葉莖鞘干物質向籽粒的轉運[10,19]。因此，減庫處理后，穗干物質積累量雖顯著低于對照，但其千粒重與結實率卻顯著高于對照，這與本研究結果具一致性。此外，高士杰等[20-22]研究發現穗直立水稻品種的結實率變幅較彎曲穗型水稻品種大，直立穗型品種千粒重平均低于彎曲穗品種，且張亞芳[23]等也發現不同水稻品種在減庫處理下的產量性狀表現不同，本研究發現彎曲穗結實率的增加幅度顯著高于直立穗，但直立穗千粒重的增加程度較彎曲穗大，直立穗粒重顯著低于彎曲穗，但結實率變幅較小。

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