蘭州百合連作障礙效應(yīng)及機(jī)制研究

黃鈺芳，張恩和，張新慧，王惠珍，王琦，劉青林，石雨仟(.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 70070；.甘肅中醫(yī)藥大學(xué)，甘肅 蘭州 70000；.寧夏醫(yī)科大學(xué)藥學(xué)院，寧夏 銀川 750004)

蘭州百合(Liliumdavidiivar.unicolorsalisb)是百合科(Liliaceae)百合屬(Lilium)川百合的變種，為多年生鱗莖草本植物，是我國四大百合品系中唯一可食用的品系，由于其鱗莖碩大潔白，質(zhì)地細(xì)膩，營養(yǎng)豐富，故被譽(yù)為“蔬菜人參”[1]。然而，近年來由于快速發(fā)展的蘭州百合產(chǎn)業(yè)，造成蘭州百合種植區(qū)域連作重茬加重，導(dǎo)致蘭州百合產(chǎn)量和品質(zhì)明顯下降，蘭州百合產(chǎn)量由原來的約2.25萬kg·hm-2下降到1.50萬kg·hm-2，產(chǎn)品的獨(dú)頭率從原來的70%下降到不足40%[2]，嚴(yán)重影響了蘭州百合的市場聲譽(yù)和農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)效益。因此，連作障礙已成為困擾蘭州百合產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的主要問題。前人對植物連作障礙產(chǎn)生的原因進(jìn)行了大量研究，認(rèn)為植物根系分泌物的累積、土壤微生物種群平衡的破壞及根際微生態(tài)平衡的失調(diào)等因素是導(dǎo)致植物連作障礙發(fā)生的主要原因[3]。然而，連作障礙發(fā)生機(jī)理的研究多集中在大豆(Glycinemax)、花生(Arachishypogaea)、黃瓜(Cucumissativus)、馬鈴薯(Solanumtuberosum)、地黃(Rehmanniaglutinosa)、當(dāng)歸(Angelicasinensis)[4-9]等作物，蘭州百合障礙效應(yīng)以及化感自毒物質(zhì)對于百合植株的生理生態(tài)作用及響應(yīng)機(jī)制未見報(bào)道。故本試驗(yàn)通過分析不同連作條件下百合植株生長、光合作用能力、抗氧化酶系統(tǒng)及受試土壤中化感自毒物質(zhì)種類及含量的變化揭示了蘭州百合連作障礙效應(yīng)及其作用機(jī)制，以其為消減和解除蘭州百合連作障礙提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及材料

試驗(yàn)地位于蘭州百合主產(chǎn)地—蘭州市七里河區(qū)西果園鎮(zhèn)，海拔1700 m。該地區(qū)屬蘭州市南郊二陰山區(qū)，大陸性半干旱氣候，年平均氣溫5.8 ℃，生長期平均232 d, ≥10 ℃的年積溫為2200 ℃，無霜期平均135 d，年均降水量460 mm，適合蘭州百合喜溫涼、喜光照、好濕潤的生理特征。

于2016年3月底百合春季采收期，在試驗(yàn)地選擇同一海拔，坡度相近的陽坡收集正茬及不同連作年限土壤，以當(dāng)?shù)赝晔斋@的蘭州百合種球?yàn)槭茉噷ο?，進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和種植管理

根據(jù)土壤來源的不同共設(shè)正茬(歇地3年土壤)、連作2年和連作4年3個(gè)處理，分別標(biāo)記為CK、T1和T2。3種處理土壤速效N分別為：571.0、613.8和140.8 mg·kg-1。速效P分別為：229.6，23.7和30.4 mg·kg-1。速效K分別為：378.1、324.4和348.5 mg·kg-1，以最高測定值為依據(jù)，將每一處理中土壤肥力補(bǔ)充至同一水平。試驗(yàn)采用口徑31 cm，底徑19 cm，高25 cm的聚乙烯塑料盆，每盆裝入土壤5 kg。選擇包合緊密、基盤健康、大小均一的百合種球，稱重后消毒(在濃度為3 mg·mL-1的高錳酸鉀溶液中滅菌10 min，再用無菌蒸餾水沖洗2～3次)，每盆栽培8株，待正常生長后定植4株。每處理重復(fù)5次，每重復(fù)設(shè)計(jì)5盆。盆栽隨機(jī)排列置于室外，全生育期正常管理。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

于苗期(75 d)、鱗莖膨大期(125 d)及成熟期(170 d)分別取樣進(jìn)行百合植株生長指標(biāo)、光合色素含量及抗氧化酶活性的測定；于鱗莖膨大期進(jìn)行光合生理指標(biāo)測定并分析不同處理中化感自毒物質(zhì)的種類及含量。

1.3.1形態(tài)指標(biāo)的測定 采用勻盆的方式，隨機(jī)選取各處理盆栽，用直尺測定其株高與主根長，用萬分之一天平測定根、鱗莖、莖葉鮮重(每處理重復(fù)3次，每重復(fù)4株)。

1.3.2光合生理指標(biāo)的測定 采用Li-6400便攜式光合測定儀(Li-Cor Inc.，USA)，人工控制CO2濃度為400 μmol·mol-1、溫度25 ℃、光照強(qiáng)度1200 μmol·m-2·s-1，測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)記錄10個(gè)數(shù)據(jù)。

葉綠素含量測定：分別取各處理受體同一部位成熟葉片，采用丙酮-乙醇混合液提取法[10]提取色素，用722PC型分光光度計(jì)測定葉綠素a和葉綠素b含量。

1.3.3抗氧化酶活性的測定 過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和丙二醛(MDA)含量分別采用硫代硫酸鈉滴定法、愈創(chuàng)木酚法、氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法和硫代巴比妥酸(TBA)法測定[11]。

1.3.4化感自毒物質(zhì)的檢測 分別稱取各處理新鮮根際土壤500 g，加適量蒸餾水浸泡24 h，期間多次震蕩。濾過，濾液以4000 r·min-1離心10 min，取上清液，減壓抽濾，濾液加入等體積氯仿萃取5次，用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀在4 ℃條件下減壓回收氯仿至0.5 mL，用于GC-MS分析。

GC-MS條件：HP-5MS(30 m×250 μm×0.25 μm)柱。進(jìn)樣口溫度250 ℃；柱溫40 ℃。以5 ℃·min-1程序升溫至50 ℃，保持2 min，再以5 ℃·min-1程序升溫至130 ℃，保持5 min，再以5 ℃·min-1程序升溫至160 ℃，保持5 min，再以5 ℃·min-1程序升溫至250 ℃，保持5 min，再以5 ℃·min-1程序升溫至280 ℃，保持10 min，最后以10 ℃·min-1程序升溫至300 ℃。載氣：He，流量：1 mL·min-1，進(jìn)樣量為1.0 μL。電子轟擊源，轟擊電壓70 eV，掃描范圍M/Z 30-600 AMU，掃描速度0.2 S掃全程，離子源溫度230 ℃。

應(yīng)用NIST11.L質(zhì)譜數(shù)據(jù)庫計(jì)算機(jī)檢索系統(tǒng)分析質(zhì)譜圖，進(jìn)行未知物的鑒定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007軟件處理原始數(shù)據(jù)，通過SPSS 17.0軟件，對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因子方差分析，用新復(fù)極差法(Duncan)做顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 連作對百合生長指標(biāo)的影響

由表1可知，連作可以抑制百合的生長發(fā)育，苗期、鱗莖膨大期和成熟期3個(gè)生長階段，隨著連作年限的增加，百合植株各生長指標(biāo)均有所下降。苗期，T1中株高、莖葉重、根長、根重、鱗莖增長量(鱗莖重-種球重)較CK分別下降了7.86%、13.32%、13.13%、23.49%和6.08%，T2中分別下降了12.47%、51.04%、20.20%、37.72%和51.33%，且T2較CK除根長外，其余指標(biāo)均達(dá)顯著差異(P<0.05)。鱗莖膨大期及成熟期，隨連作年限的延長，百合植株各生長指標(biāo)均持續(xù)下降，并且3處理間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2.2 連作對百合光合生理指標(biāo)的影響

2.2.1連作對百合葉綠素含量的影響 葉綠素含量的高低是衡量葉片對光能吸收能力的指標(biāo)之一[12]。由圖1(A)可知，3個(gè)生長期，T1較相應(yīng)CK葉綠素總量分別下降了14.64%、20.82%和30.16%，其中鱗莖膨大期時(shí)差異顯著(P<0.05)；T2較相應(yīng)CK分別下降了28.21%、38.92%和60.32%，差異均顯著(P<0.05)，且鱗莖膨大期時(shí)與T1間差異也呈顯著水平(P<0.05)，可見連作對百合植株葉綠素總量有抑制作用，隨著連作年限的增加抑制作用加強(qiáng)，并且這種作用伴隨在整個(gè)生育期內(nèi)。

Chla/Chlb值是反映類囊體膜垛疊程度的敏感指標(biāo)，Chla/Chlb值的變化能夠反映葉綠體捕光能力的高低及能量傳遞速率的快慢[13]。由圖1(B)可知，隨著生育期的發(fā)展，連作處理中Chla/Chlb值呈持續(xù)上升趨勢；而同一生育階段，隨著連作年限的增加Chla/Chlb值同樣呈升高趨勢，表明與正茬相比，連作能夠降低百合類囊體膜的垛疊程度，從而降低葉綠體的捕光能力及能量傳遞速率。

表 1 連作對百合植株生長指標(biāo)的影響Table 1 Effect of continuous cropping on growth indexes of lily plant

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列不同小寫字母表示同一測定時(shí)間處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同。

Note:Data are mean±SE. Lowercase letters in the same column indicate significant differences among treatments in the same decomposition duration (P<0.05). The same below.

圖1 連作對百合不同生育時(shí)期葉綠素總量(A)及Chla/Chlb(B)的影響Fig.1 Effect of continuous cropping on the sum chlorophyll and Chla/Chlb of lily at different growth stages不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。The different lowercase letters mean the significant differences at P<0.05, the same below.

2.2.2連作對百合光合作用的影響 光合作用是綠色植物生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成的源泉，光合能力則是反映植株與周圍環(huán)境適應(yīng)程度的重要生理指標(biāo)[14]。由表2可知，鱗莖膨大期，與CK相比，T1中凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)分別下降28.03%、14.25%和23.56%，T2中分別下降40.59%、23.97%和40.84%，而兩處理中胞間CO2濃度則分別增加了18.00%和21.20%，3處理間各指標(biāo)差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。可見，連作可以降低百合葉片的光合作用，并且隨著連作年限的增加，光合能力逐漸下降。

表 2 連作對百合光合作用的影響Table 2 Effect of continuous cropping on photosynthesis of lily

2.3 連作對百合抗氧化酶活性的影響

由圖2～圖4可知，不同連作年限下百合葉片POD活性隨著生育階段的變化均表現(xiàn)為苗期>鱗莖膨大期>成熟期，CAT和SOD活性均呈現(xiàn)出鱗莖膨大期最大，苗期次之，成熟期最小。相同生育階段，隨著連作年限的增加，百合葉片CAT和SOD活性均呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢，POD活性卻表現(xiàn)為先升高而后降低。鱗莖膨大期，T1中POD活性較對照增加了6.68%，T2降低了4.28%，而CAT和SOD活性，在兩處理中均降低，其中T1較對照分別下降了31.61%和49.04%，T2中分別下降了38.75%和59.99%，差異均顯著(P<0.05)。由此看出，連作可以影響百合葉片中抗氧化酶的活性，并且對于不同保護(hù)酶活性其影響趨勢和作用程度存在一定的差異性。

圖2 連作對百合不同生育時(shí)期葉片CAT活性的影響Fig.2 Effect of continuous cropping on CAT activity in leaves of lily at different growth stages

圖3 連作對百合不同生育時(shí)期葉片POD活性的影響Fig.3 Effect of continuous cropping on POD activity in leaves of lily at different growth stages

由圖5可知，3個(gè)生長階段，T1、T2處理中MDA含量與相應(yīng)對照相比分別增加了30.28%和62.78%，49.89%和101.94%，31.98%和64.34%，差異顯著(P<0.05)?？梢钥闯?，隨著連作年限的延長，生育進(jìn)程的推進(jìn)，百合葉片中MDA含量均呈現(xiàn)持續(xù)增加趨勢，并且在鱗莖膨大期，MDA含量的增加幅度最大，這可能是該時(shí)期百合植株處于生長旺盛期，從而向土壤中分泌了更多的化感自毒物質(zhì)，對植株細(xì)胞膜的完整性破壞程度加強(qiáng)，并且隨連作年限的延長破壞程度加大，最終導(dǎo)致MDA含量大幅度增加。

圖4 連作對百合不同生育時(shí)期葉片SOD活性的影響Fig.4 Effect of continuous cropping on SOD activity in leaves of lily at different growth stages

圖5 連作對百合不同生育時(shí)期葉片MDA含量的影響Fig.5 Effect of continuous cropping on MDA content in leaves of lily at different growth stages

2.4 正茬及連作土壤中自毒物質(zhì)的檢測

采用氣質(zhì)聯(lián)用色譜儀(GC-MS)分析不同處理土壤中潛在的化感自毒物質(zhì)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，正茬土壤中存在9種化合物，主要包括：間苯二甲酸二辛酯及1,3-二甲苯等。連作2年土壤中存在15種化合物，主要包括：對苯二甲酸二辛酯、甲苯、2,3-丁二醇和2,2′-亞甲基雙-(4-甲基-6-叔丁基苯酚)等成分。連作4年土壤中共鑒定出17種化合物，主要包括：對苯二甲酸二辛酯、對二甲苯和2,2′-亞甲基雙-(4-甲基-6-叔丁基苯酚) 等物質(zhì)。3處理土壤中相對含量最高的成分均為酯類化合物。其中，正茬土壤中間苯二甲酸二辛酯相對含量高達(dá)80.73%，連作2年和連作4年土壤中相對含量最高的組分均為對苯二甲酸二辛酯，分別為27.47%和41.43%。表3、表4和表5中列出的化感物質(zhì)均屬GC-MS分析匹配度大于90%的化合物。

圖6 正茬土壤萃取液GC-MS色譜圖Fig.6 GC-MS chromatogram of the stubble soil extraction

圖7 連作2年土壤萃取液GC-MS色譜圖Fig.7 GC-MS chromatogram of the continuous cropping soil extraction for 2 years

圖8 連作4年土壤萃取液GC-MS色譜圖Fig.8 GC-MS chromatogram of the continuous cropping soil extraction for 4 years

表3 正茬土壤中存在的主要化感成分Table 3 The main allelochemicals in the stubble soil

表4 連作2年土壤中存在的主要化感成分Table 4 The main allelochemicals in the continuous cropping soil for 2 years

表5 連作4年土壤中存在的主要化感成分Table 5 The main allelochemicals in the continuous cropping soil for 4 years

3 討論與結(jié)論

3.1 連作對百合植株生長的影響

杜家方等[15]研究發(fā)現(xiàn)，在地黃(Rehmanniaglutinosa)整個(gè)生育期內(nèi)，重茬地黃的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)均小于正茬地黃。康亞龍等[16]認(rèn)為，加工番茄(Lycopersiconesculentum)連作3年后，在其整個(gè)生育進(jìn)程中均表現(xiàn)出連作障礙效應(yīng)且隨連作年限的延長呈顯著增強(qiáng)趨勢。筆者對正茬和連作百合進(jìn)行對比研究發(fā)現(xiàn)，連作能夠抑制百合植株的生長，抑制作用始于苗期而貫穿整個(gè)生育期，并且，隨連作年限的延長作用程度增強(qiáng)。試驗(yàn)結(jié)果與上述研究結(jié)論相一致。

本研究還顯示，整個(gè)生育期，連作處理中鱗莖的生長一直受到抑制，并且于成熟期發(fā)現(xiàn)，與正茬相比，連作條件下鱗莖個(gè)頭較小，重量較輕，且表皮顏色發(fā)黃，有腐爛現(xiàn)象，這可能就是導(dǎo)致百合產(chǎn)量下降的主要原因。前人[15]研究結(jié)果顯示作物產(chǎn)量的高低直接受到地上部分光合產(chǎn)物及根系吸收養(yǎng)分和水分的影響，在本試驗(yàn)中主要是基于百合地上部分生理特性的變化來研究蘭州百合對連作的響應(yīng)機(jī)制。然而，根系是礦物養(yǎng)分和水分的吸收器官，連作對百合根系生長的阻礙效應(yīng)必將影響根系的正常功能，造成鱗莖及地上部分營養(yǎng)及水分脅迫，導(dǎo)致植株生長緩慢，最終影響百合產(chǎn)量。但是，關(guān)于連作百合根系生理變化方面的研究未見報(bào)道，其作用機(jī)制有待我們進(jìn)一步研究。

3.2 連作對百合植株光合特性的影響

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，連作降低了百合葉片中凈光合速率(Pn)，從而降低了植株的光合作用能力。研究認(rèn)為[17-18]光合速率的下降或是由于氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的CO2供應(yīng)不足即氣孔因素引起，或是葉肉細(xì)胞光合能力受害所致的葉綠素含量下降等非氣孔因素限制，或者是兩種因素兼而有之。而Pn的下降受氣孔因素還是非氣孔因素限制則取決于Pn、Gs和Ci的變化方向，若Pn、Gs和Ci均下降，說明Pn的下降受氣孔因素限制，若Pn和Gs下降，Ci上升，表明Pn的下降受非氣孔因素限制[19-20]。本試驗(yàn)T1中Pn、Gs分別下降28.03%和14.25%，T2中分別下降40.59%和23.97%，兩處理Ci則分別增加了18.00%和21.20%，葉片中Chl總量隨連作年限的增加呈降低趨勢，說明百合植株P(guān)n的下降是受非氣孔因素限制。Chl總量下降引起Pn的降低，加之葉綠體的捕光能力及能量傳遞速率受阻，導(dǎo)致光合能力下降，影響植株的正常生長，最終導(dǎo)致百合產(chǎn)量下降。

3.3 連作對百合植株抗氧化酶活性的影響

正常情況下，植物細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)能夠維持活性氧的產(chǎn)生和清除，但在逆境環(huán)境中，活性氧的代謝平衡遭到破壞，細(xì)胞膜脂過氧化程度升高，MDA含量隨之增加[21]。本研究表明，隨著連作年限的增加，葉片中CAT、SOD活性下降越明顯，引起細(xì)胞內(nèi)活性氧的大量累積，從而激發(fā)了POD活性，使其含量增加，提高植物抗脅迫能力。隨著連作時(shí)間的延長，CAT、SOD活性先升高后降低，POD活性持續(xù)下降，細(xì)胞膜脂過氧化水平不斷提高，MDA含量持續(xù)增加。表明連作可以影響百合植株的防御系統(tǒng)和次生代謝過程，使百合植株抗氧化系統(tǒng)紊亂，阻礙次生代謝，引起植株衰老，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降。

3.4 連作障礙與自毒作用

研究顯示[22-23]自毒物質(zhì)多數(shù)來源于植物次生代謝產(chǎn)物，而次生代謝產(chǎn)物的合成與累積往往受制于所處環(huán)境的變化，環(huán)境脅迫下可提高次生代謝產(chǎn)物的含量。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，連作2年和4年土壤中化感物質(zhì)種類較正茬明顯增加，且主要物質(zhì)對苯二甲酸二辛酯在連作4年土壤中相對含量達(dá)到41.43%，較2年土壤增加了19.77%，表明隨著連作年限的增加，環(huán)境脅迫強(qiáng)度加大，導(dǎo)致百合根際環(huán)境中化感物質(zhì)種類和數(shù)量增加。反之，自毒物質(zhì)的累積又是引起連作障礙的主要因素之一[24-25]。吳秀華等[26]認(rèn)為巨桉(Eucalyptusgrandis)根系中存在的自毒物質(zhì)能夠破壞光合結(jié)構(gòu)及光合生理特性，降低光合色素含量，從而影響巨桉生物量的積累。張如義等[27]也認(rèn)為核桃(Juglansregia)葉內(nèi)含有的化感物質(zhì)能夠影響幼苗抗氧化酶系統(tǒng)，破壞活性氧代謝平衡，導(dǎo)致膜脂過氧化，最終抑制幼苗的生長。本試驗(yàn)也證實(shí)了植前連作土壤中殘存的自毒成分是降低百合植株光合能力，破壞植株體內(nèi)抗氧化酶活性，抑制自身生長，導(dǎo)致障礙效應(yīng)發(fā)生的因素之一。同時(shí)，在生長發(fā)育過程中，百合植株又進(jìn)一步產(chǎn)生多種化感物質(zhì)，通過揮發(fā)、雨淋等方式對同茬及下茬百合產(chǎn)生一定的障礙效應(yīng)。

綜上所述，連作能夠抑制百合植株的生長，一方面，通過降低百合植株葉綠素含量，影響凈光合速率，從而降低光合作用能力。另一方面，通過抑制抗氧化酶活性，造成活性氧代謝失調(diào)，膜脂過氧化程度升高，破壞細(xì)胞膜完整性，從而抑制百合植株生長，阻礙鱗莖膨大，引起百合產(chǎn)量和品質(zhì)下降。連作土壤中存在的各種化感物質(zhì)是影響百合植株生理變化，導(dǎo)致障礙效應(yīng)發(fā)生的主要原因之一。

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