臭菘靠“內熱” 融冰的花兒

金文馳

臭菘，被稱為發熱植物。

它們加快細胞呼吸產生的熱量足以融化身上和周圍的冰雪，讓它們在寒冷的早春也能開花。

在亞洲東部和北美洲東部的中高緯度地區，二三月的早春時節還是一派千里冰封、萬里雪飄的景象。別說花朵了，就是一眼嫩綠都難見。但若是在濕地中低頭仔細尋找，就可能見到當地一年中最先開放的花，這些花其實是天南星科臭菘屬植物緊貼地面的花序。要是在雪后去尋訪，那就更容易發現它們了。暗紅色的佛焰苞在雪中尤為顯眼。奇怪的是，不僅佛焰苞上沒有一片雪花，連佛焰苞周圍的雪也融化了。用手一摸，佛焰苞竟有隱隱的溫熱！

在冰天雪地中發熱開花本就算得上傳奇，而臭菘屬的地理分布也頗為有趣。這一擁有5個種的小屬僅分布在亞洲東部和北美洲東部，兩個分布區之間隔著浩瀚的太平洋，這便是生物地理學中經典的東亞-北美東部間斷分布式樣。

在冰天雪地中發熱的花

我在美國的第一個冬天是在密歇根州的安娜堡度過的，這里的緯度約北緯42.3度，比中國東北的沈陽還靠北。一直等到轉過年的2月底，冬天還沒有退卻的痕跡。大地白茫茫一片，周遭顯得十分安靜，河畔溪旁等濕潤處的泥土此時仍凍得邦邦硬。

沿著休倫河畔的小道散步，路旁幾團暗紅色的苞狀物在白雪中極為顯眼。我蹲下來仔細觀察，不僅苞狀物上已沒有了雪，連緊靠它的雪也融化了。這一苞狀物高約15厘米，直接從地面長出，底部看不到莖干。苞狀物是一碩大的片狀結構，質地較厚，表面光滑無毛，總體暗紫紅色，還綴有大量不規則形狀的黃灰色斑點和斑紋。這其實是北美臭菘花序外部的佛焰苞。它頂部較尖，呈喙狀，中部腫脹，半擴張成卵狀球形，基部部分重合，整體看來類似包裹嬰兒的襁褓。北美臭菘是安娜堡一年中最早開花的本土植物，用《好事近》中“占百花先發”來描述是再貼切不過了。

從佛焰苞中部的開口向里望，可見一黃色或青紫色的卵圓形結構，這是北美臭菘的肉穗花序，它著生在一段花序柄上。花為兩性花，花基數為4：每朵花有4枚花被片、4枚雄蕊。雄蕊中的花絲擴展，略扁，超出子房，而黃色的花藥較短。子房較長，僅有1室。花序本身的形態并無太多出奇之處，到是它散發出的明顯臭味讓人印象深刻。在給它拍照時，我的手碰到了佛焰苞，竟感到一股隱隱的溫熱。用指頭直接觸摸肉穗花序時，溫暖的感覺就更為明顯了，這簡直就是一個雪中的植物“暖爐”，難怪佛焰苞上和周圍的雪都融化了。

北美臭菘是先花后葉的草本植物，在花序枯萎前，卷曲的嫩綠色葉片便鉆出地面。等葉片長大后再去看，尺寸真有些讓人吃驚。葉柄普遍長10-20厘米，具有長鞘。葉片全緣，翠綠無毛，長20-40厘米，寬15-35厘米，淺心形或卵圓形，葉片先端漸狹或鈍圓。葉片的側脈甚是明顯，在葉片腹面凸起，側脈間還有大量較細的網狀葉脈。在傳統植物分類系統中，北美臭菘和我們熟悉的水稻和小麥等都屬單子葉植物，單子葉植物的一大特征便是葉脈平行，這樣的葉脈被稱為平行脈;而北美臭菘所在的天南星科有不少物種都具有雙子葉植物中常見的網狀葉脈。如果將北美臭菘的葉片揉碎，可以聞到一股臭味，這種花臭、葉也臭的植物便有了意為“臭鼬白菜”的英文名。和許多天南星科植物一樣，北美臭菘的葉片具有毒性，不可食用。北美臭菘缺乏地上莖，葉片看起來如同直接從土中長出，其實這些葉片都著生在粗壯的地下莖上。

第三紀時是“一家”，如今分居世界兩端

在植物分類學上，北美臭菘所在的臭菘屬被置于天南星科臭菘族中。臭菘族共有3屬，全為草本植物，葉片全緣，心形。肉穗花序被佛焰苞罩住，花序上缺乏附屬器。花為兩性花，具有花被。在臭菘族中，僅臭菘屬分布于溫帶地區，其余2屬產于熱帶美洲。

臭菘屬曾被認為是一個單種屬，即這一屬僅含一個物種。在《中國植物志》中，這一物種名為臭菘，在中國產于東北黑龍江、松花江和烏蘇里江流域，它在吉林還有“黑瞎子白菜”這一俗名。如今臭菘屬包含約5種：北美臭菘分布于美國東部和加拿大東南部;臭菘分布于中國黑龍江、日本和俄羅斯遠東地區;日本臭菘分布于中國黑龍江、日本和朝鮮半島;俄羅斯臭菘產于俄羅斯遠東的濱海邊疆地區;鍋倉山臭菘特產于日本本州的鍋倉山，不過《中國植物志》英文版認為它與臭菘極相近，把它歸于臭菘的種下單位似乎更為合適。臭菘屬植物外形較為相近，一看便知是“親兄弟”。它們都具有季節性休眠的習性，生性喜濕，通常生長在沼澤、溪流旁和林下的濕潤地帶。臭菘屬植物全株具有毒性，因此在葉片和花序上都極少見到蟲眼或被偶蹄類等食草動物啃食的痕跡。

如果我們在一幅世界地圖上把臭菘屬植物的分布區標注出來，就能清楚地看出臭菘屬具有兩大分布區：一塊位于亞洲東北部，另一塊位于北美洲東部。兩大分布區別說重疊或鄰近了，它們之間隔著浩渺的太平洋和北美洲西部，可謂分居世界兩端。這種分布區相互隔離、缺乏聯系的分布樣式在生物地理學上被形象地稱為間斷分布。而在洲際間斷分布中，東亞-北美東部間斷分布是最經典的樣式之一，在真菌、植物和動物等眾多類群中都能找到例子。如中國的鵝掌楸和美國的北美鵝掌楸、中國的揚子鱷和美國的美洲短吻鱷。

早在1750年，瑞典著名植物學家林奈的一位學生在其論文中提到，鐵角蕨屬等5屬共9種植物在俄羅斯遠東地區的堪察加半島和北美洲都有分布。這可算是對東亞-北美東部間斷分布最早的記錄。而讓這一間斷分布名聲大噪的是19世紀美國著名植物學家阿薩·格雷。從1840年起的40年時間里，格雷發表了不少關于植物間斷分布于東亞和北美東部的論文，并與達爾文等巨擘保持著通信和交流。格雷最終提出了解釋這一有趣間斷分布式樣的假說：東亞和北美東部曾被同類植被覆蓋，因此兩地能見到同屬甚至同種的植物，由于環境的變遷，兩地植物間的交流被阻斷，遺留至今的植物便呈間斷分布。隨著研究的不斷推進，以及分子生物學等新學科的發展，生物學家雖然對東亞-北美東部間斷分布有了不少新的認識，但格雷當年的假說在原理上依舊受到支持。

如果讓時光回溯到第三紀，那時亞洲和北美洲之間有白令陸橋相連，北美洲和歐洲間有北大西洋陸橋相連，歐洲和亞洲間也有陸橋沿特提斯海（古地中海）相連。整個北半球的植被因此高度類似，如今呈東亞-北美東部間斷分布的植物通過多次遷徙，在當時分布到了亞洲、北美洲和歐洲。今天有少數物種仍見于亞洲、北美洲和歐洲的溫帶地區，如天南星科中頗為耐寒的水芋。從它們身上，我們能一窺第三紀時北半球溫帶地區植被乃至生態系統是“一家”的盛況。

隨著北美洲西部落基山脈的隆起，北美洲西部的氣候環境發生了較大改變，在第三紀晚期和第四紀，不少曾廣布亞洲、北美洲和歐洲溫帶地區的植物開始在北美洲西部滅絕。而在第四紀的冰期中，歐洲大部被冰川覆蓋，很多此類植物就此退出了歐洲的舞臺。在受冰川活動影響較小的東亞和北美洲東部地區，它們幸存至今，于是便有了臭菘屬等類群的東亞-北美東部間斷分布樣式。

細胞加快呼吸，產生的熱量能融冰化雪

了解臭菘屬地理分布背后的故事后，讓我們來看看它們發熱的絕技。世間花草樹木林林總總，但它們中絕大多數都不能發熱，因此“體溫”也隨環境溫度變化。而蓮科的蓮、天南星科的臭菘屬、疣柄魔芋、巨魔芋、腐蠅芋和羽葉喜林芋等植物的花朵或花序能產生大量熱量，讓花朵或花序溫度明顯高于氣溫，它們被稱為發熱植物。發熱植物從熱帶到溫帶都有分布，它們幾乎都為異花傳粉物種，需要靠昆蟲等傳粉者幫助傳粉。此外，雖然發熱植物主要集中在天南星科中，但也見于蓮科等其他類群，說明植物發熱的本領是經過多次獨立演化而出現的。

北美臭菘在寒冷的早春開花，花序溫度能高出氣溫15℃-35℃。這一“暖爐”不僅為花朵的發育和授粉等提供了必要的適宜溫度，也有助于花序逐漸融化凍結土壤的水分，利于花序鉆出地面。花朵綻放時，溫暖的花序有利于氣味令人不悅的分子揮發，吸引蠅類、蜂類和石蠅等早春昆蟲以為偶遇大餐，紛紛前來訪花，在不知不覺中為北美臭菘完成傳粉大業。此外，還有假說認為，溫暖的花朵或花序本身就如一處“避寒圣地”，吸引傳粉者在寒風中前來避寒。對于在溫帶地區早春時節開花的北美臭菘來說，這一假說可能有一定道理。但絕大多數發熱植物都產于熱帶亞熱帶地區，即使蓮這樣分布到溫帶地區的植物也多在溫暖時節開花。因此對發熱植物總體而言，這一“避寒”假說顯得有些缺乏說服力。

從微觀層面上看，包括臭菘屬在內的發熱植物是怎樣產生熱量的呢？這還得先從細胞呼吸說起。不管是對植物還是動物而言，碳水化合物中的能量需要通過呼吸作用中的多個步驟，才能轉移到還原性氫中。然后經過電子傳遞鏈，電子被不同的細胞色素傳遞給氧原子生成水。在這一系列過程中，儲存在氫中的能量則被多次轉移到三磷酸腺苷中，這種物質也是細胞最重要的直接能量“供貨商”。不過這一過程產生的熱量有限，不足以讓臭菘等植物的花朵或花序發熱。

包括臭菘屬在內的發熱植物的發熱機制是一種被稱為抗氰呼吸的細胞呼吸過程。在抗氰呼吸中，細胞內存在能與細胞色素氧化酶相結合的陰離子，因此電子在呼吸傳遞鏈上并沒有被傳遞給細胞色素，而是經交替氧化酶傳遞給分子氧生成水。這一過程所產生的三磷酸腺苷較少，為保證三磷酸腺苷的產量，細胞就不得不加快呼吸作用，這樣產生的熱量自然就多，于是便可明顯提高花朵或花序的溫度。

如果你有機會在早春前往包括中國東北在內的東亞和北美洲東部的中高緯度地區，不妨在雪中探尋臭菘，親眼見識它們融冰化雪的傳奇本領。

、? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 責任編輯/王苒