CIMMYT小麥種質農藝及品質性狀分析

王美芳，雷振生，吳政卿，徐福新，常 陽，周正富，晁岳恩，劉加平，李 巍

(河南省農業科學院小麥研究所，河南鄭州 450002)

黃淮南片冬麥區是中國的第一大麥區，常年播種面積866.7萬hm2左右[1]，在保障我國糧食安全方面具有重要意義。近年來由于育種所用的親本趨于單一[2]，育成品種的遺傳相似性增大，種質資源匱乏成為品種選育中最突出的問題，限制了小麥生產水平的進一步提高。引進、評價和利用國外優質資源，對我國培育高產、優質、抗病、廣適小麥新品種具有重要意義。國外小麥品種間的平均遺傳距離大于國內小麥品種[3]，是豐富和拓寬國內小麥遺傳基礎的重要種質。研究表明，來自國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)的小麥種質具有分蘗能力強、穗數和穗粒數多、蛋白質品質優、抗病性好、對光照反應不敏感、適應性廣等優良特性[4-5]，可作為優良小麥種質資源。通過穿梭育種，已將部分CIMMYT成株抗性基因轉移到中國小麥品種中[6-7]。自20世紀70年代以來，我國利用CIMMYT小麥種質作親本育成小麥品種243個[8]；CIMMYT小麥種質在我國春小麥育種中利用較多，豐富了我國春小麥的遺傳基礎，促進了品種的更新換代[3, 9]。程敦公等[10]研究表明，CIMMYT第43屆國際面包小麥觀察圃種質在山東冬麥區具有較高的穗粒數和中等水平的千粒重，具有高沉淀值、優良面筋特性和面團揉混特性及優良的淀粉糊化特性等。在黃淮南片冬麥區，缺乏有關CIMMYT國際面包小麥觀察圃種質產量、農藝和品質性狀的報道。本研究于2011-2015年對引進的1 328份CIMMYT第42～46屆國際面包小麥觀察圃種質在黃淮南片冬麥區進行種植，綜合調查和分析其部分農藝性狀、抗病性，并對45th小麥品種的品質和優質亞基基因狀況進行分析，旨在篩選出適宜該區的優異種質，拓寬和豐富現有的遺傳種質資源，為CIMMYT小麥種質在黃淮南片冬麥區的利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

以設在河南的CIMMYT第42～46屆國際面包小麥觀察圃(42nd～46thInternational Bread Wheat Screening Nursery，IBWSN)種質為研究對象，以黃淮南片冬麥區區試對照周麥18為半冬性對照品種，偃展4110為弱春性對照品種，鄭麥366為優質強筋對照品種。來自于墨西哥CIMMYT第42～46屆IBWSN小麥種質對應種植的年份為2011-2015年，五個年度小麥種質數分別為168份、226份、282份、339份、313份，共計1328份；其中，有3個小麥種質(PBW343、PRL/2*PASTOR和MUNAL#10)在5個年度均種植。

1.2 田間設計與調查

1.3 測定指標及方法

1.3.1 品質參數測定

制粉：參照AACC 26-20方法，用Quadrumat Junior實驗磨(Brabender，Germany)制粉，過100目篩。根據籽粒的硬度確定潤麥加水量，硬麥為16.5%，中等類型為15.5%，軟質麥為14.0%，潤麥時間為16～18 h。面粉水分按AACC-4-15A測定。

面筋儀參數：用瑞典Perten公司的2200型面筋儀，按GB/T 14608-93測定小麥粉濕面筋含量及濕面筋指數，2次重復。

SDS微量沉降值：用德國Brabender公司生產的沉降值實驗裝置，采用Pea等[11]的方法，測定1 g全麥粉的SDS微量沉降值，2次重復。

1.3.2 Glu-B1和 Glu-D1基因的分子標記檢測

每份小麥種質選取有代表性的植株，于抽穗前剪取葉片并提取DNA，參考Ma等[12]、Ishikawa等[13]、Smith等[14]、Ragupathy等[15]、任 妍等[16]方法，對 Glu-D1位點的5+10亞基基因和 Glu-B1位點的 Bx7OE基因進行分子標記檢測。

1.4 數據處理

試驗數據用SPSS 13.0和Excel進行處理。

2 結果與分析

2.1 農藝性狀表現

2.1.1 株高和千粒重的表現

“三嚴三實”是中華文化的根，它反映了中國文化的兩個理想，一個是人格上的完善，另外一個是客觀事業上怎么完善、發展。《易經》里說“天地是真”，朱熹講“誠就是真實勿妄”，做人必須要扎扎實實，而且修身要嚴，做人做事要嚴。

株高與千粒重分析結果(表1，圖1、2)表明，與對照周麥18相比，CIMMYT IBWSN小麥種質總體表現植株較高、千粒重較低，僅有10.5%小麥種質的千粒重較周麥18高。在5個年度均種植的3個CIMMYT IBWSN小麥種質的株高均較對照高，千粒重均較對照低，年度間的變幅較大。IBWSN小麥種質株高介于96.4～103.0 cm，有1 123份(占84.6%)小麥種質的株高集中在90～110 cm，無低于80 cm的小麥種質。千粒重隨年份變化較大，平均值較周麥18低2.8～13.3 g，最低和最高的小麥種質分別較周麥18低28.8 g和高17.0 g，千粒重高于45.0 g和50.0 g的小麥種質分別占28.4%和10.0%。42nd和44thIBWSN小麥種質的千粒重普遍較低，二者千粒重在30.0～40.0 g之間的比例分別為70.5%和66.5%；2012年度的43rdIBWSN小麥種質千粒重有69.6%在38.0～48.0 g之間；45th和46thIBWSN小麥種質千粒重較高，高于45.0 g的比例分別為62.5%和48.1%，高于50.0 g 的比例分別為27.1%和19.0%。

表1 IBWSN小麥種質的株高和千粒重Table 1 Plant height and thousand kernel weight of the tested IBWSN wheat germplasm

圖1 IBWSN小麥種質的株高分布

2.1.2 其他農藝性狀的表現

調查結果(圖3)表明，IBWSN小麥種質均為春性，冬季雖然有凍害但均能夠正常越冬，可以正常抽穗，抽穗期介于4月8日-5月3日，與對照周麥18(抽穗期4月6日-4月30日)基本一致；成熟期介于6月1日-6月13日，灌漿期31～71 d不等。2012年度的43rdIBWSN，后期有78.9%的小麥種質出現了倒伏，其他年份未倒伏。就歷屆IBWSN小麥種質的綜合農藝性狀評價而言，3.39%的小麥種質表現為中等水平，85.84%的小麥種質表現為中等偏差水平，10.77%的小麥種質表現為差水平。

圖2 IBWSN小麥種質的千粒重分布

圖3 IBWSN小麥種質的抽穗期分布

2.2 抗病性表現

2.2.1 抗白粉病的表現

田間自然發病條件下，在對應42nd～46th小麥種質種植年份，周麥18的白粉病級別分別為3、3、4、3、3級，偃展4110的白粉病級別均為4級。84.6%的小麥種質白粉病發病較對照周麥18輕，僅有4.5%的小麥種質白粉病發病較對照周麥18略重，各個年度白粉病發生程度均較對照偃展4110輕。2013年度的44thIBWSN小麥種質和2015年度的46thIBWSN小麥種質白粉病發病較重，至灌漿中期，多數小麥種質的白粉病級別可達到2至3級，穗部著生白粉病菌的小麥種質比例分別高達76.6%和55.0%，再者為42th種質，穗發病率為37.1%；其他兩屆沒有穗部白粉病發生。調查結果表明，IBWSN小麥種質抽穗前期白粉病發病較輕，至灌漿中期，白粉病菌可上升至穗部，但上部葉片的白粉病菌著生仍較少，嚴重度較輕。總的來說，IBWSN小麥種質的白粉病發病較輕(表2)。

表2 IBWSN小麥種質的白粉病表現Table 2 Resistance performance of IBWSN wheat germplasm to powdery mildew

2.2.2 抗其他病害的表現

各供試年度周麥18在整個生育期沒有條銹、葉銹、稈銹和赤霉病發生，供試的IBWSN種質也基本未表現癥狀或發病很輕，目測不見病葉，個別小麥種質僅見零星孢子堆。2013年度的44thIBWSN小麥種質中，有14.2%的種質在中后期有葉枯病發生，其他年份葉枯病發生少；1 328份IBWSN小麥種質中，有13份小麥種質發生有散黑穗病。總的來說，在田間自然發病條件下，IBWSN小麥種質的病害表現較輕。

2.3 品質表現

45thIBWSN小麥種質各被測品質指標的分布較寬、變異系數較大，說明這些小麥種質的品質遺傳多樣性比較豐富(表3，表4)。其中，SDS沉降值在8.5～21.5 mL之間，平均值為14.8 mL，變異系數15.8%；10.8%小麥種質的SDS沉降值大于18.0 mL(當年強筋小麥鄭麥366的SDS沉降值為18.0 mL)；濕面筋含量在23.6%～41.6%之間，平均值為31.7%，變異系數為10.0%，達國標(GB/T 17892-1999)優質強筋小麥一等、二等標準的小麥種質比例分別為13.2%、43.5%；濕面筋指數在45.2%～100.0%之間，平均值為75.1%，變異系數為19.7%，40.8%小麥種質的濕面筋指數不低于80.0%，說明多數小麥種質的面筋質量較好。

2.4 優質亞基5+10和 Bx7OE 基因的分子標記檢測結果

分子標記檢測結果表明，在45thIBWSN小麥種質中，49.7%的小麥種質攜帶5+10亞基，3.0%的小麥種質攜帶 Bx7OE基因。在攜帶 Bx7OE基因的小麥種質中，分析其親本組合，均含有BRAMBLING。表4匯總了攜帶 Bx7OE基因種質攜帶5+10亞基狀況及其他農藝和品質性狀，這些小麥種質可作為改良黃淮南片冬麥區高產品種的優質親本。

表3 45th IBWSN小麥種質的蛋白質品質Table 3 Protein quality of the 45th IBWSN wheat germplasm

表4 45th IBWSN小麥種質部分性狀Table 4 Partial traits of the 45th IBWSN wheat germplasm

“/”表示數據缺失，“+”和“-”分別表示存在和不存在。

“/” represents not determined, “+” and “-” indicate the presence and absence.

3 討 論

本研究中，供試IBWSN材料的千粒重變異系數較大，說明其千粒重遺傳背景豐富，與其他學者的研究結果一致[17-18]；千粒重總體表現較低，與其他學者的研究結果一致[5,10]；有28.4%小麥種質千粒重高于45.0 g，這些材料可用于黃淮南片冬麥區小麥育種。

小麥的適應性主要受春化、光周期和早熟性基因控制，CIMMYT小麥種質中具有高頻率與適應性相關的光照不敏感等位基因[19-20]，具有廣泛適應性[4-5]。本研究中，IBWSN小麥種質在黃淮南片冬麥區種植可以正常抽穗，其抽穗期與該區栽培品種的抽穗期基本一致，這有利于IBWSN小麥種質在該區的進一步利用。

CIMMYT約60%的小麥種質攜帶有成株抗性基因[6]。本研究表明，IBWSN小麥種質的白粉病發病較輕，且條銹、葉銹、稈銹和赤霉病等病害不發病或發病很輕，說明供試IBWSN小麥種質可能具有成株抗病性特點。利用成株抗性將是實現品種兼抗和持久抗性的最佳選擇[6-7]，因此，育種中可對這些種質進行更深抗性研究，以選擇優異小麥種質用于改良小麥品種的持久抗性。

篩選優良的高、低分子量谷蛋白亞基(1，7+8或14+15或13+16，5+10， Glu-A3d和 Glu-B3d)是提高面筋強度和面包品質的關鍵[21]；CIMMYT育成品種的HMW-GS組合類型具有較高的遺傳多樣性，變異較為豐富[18,22]。本研究表明，在45thIBWSN小麥種質中，多數小麥種質的濕面筋含量高、質量好，有49.7%的小麥種質攜帶5+10亞基，這種高比例的5+10亞基研究結果與國內其他學者的研究結果一致[22-24]。研究表明，5+10亞基與面包加工品質成正相關[25-26]，是對面包烘焙品質貢獻最大的優質亞基[27-28]；可將這些IBWSN小麥種質用于我國優質面包小麥的育種。

在45thIBWSN小麥種質中，僅有3.0%的小麥種質攜帶 Bx7OE基因，分析10個攜帶 Bx7OE基因的小麥種質親本組合，可以看出，各組合中均含有BRAMBLING。任 妍等[16]的研究顯示，5個攜帶 Bx7OE基因品系中，有4個品系含有BRAMBLING；Liang等[29]的研究顯示，8份攜帶 Bx7OE基因小麥種質中，有3份小麥種質含有BRAMBLING；推測BRAMBLING的后代可以較好地遺傳 Bx7OE基因。由于 Bx7OE(7超量表達亞基)對面筋強度和加工品質有較大的正向效應[30-31]，在5+10亞基的遺傳背景下， Glu-B1位點中的7+8*亞基(7超量表達亞基)是對面筋強度貢獻大的優質亞基[31]。因而在小麥育種中，應加強 Bx7OE與 Dx5+Dy10基因的聚合選擇以提高黃淮麥區小麥的面筋強度，改善面包烘焙品質。

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