甘薯×木薯遠緣雜交與甘薯種質創新

崔紀超 余金姜 中奕 鐘玉揚 鄭建揚

摘要 為了尋求甘薯種質創新的新途徑，借助常規有性雜交開展甘薯與木薯遠緣雜交試驗。結果表明，甘薯與木薯雜交結實率為0.98%，雜交后代外觀差，鮮薯產量低，很難篩選出生產上能夠直接利用的品種。以這些雜交后代作為育種材料，通過單次或多次與甘薯進行雜交，育成高淀粉甘薯品種‘莆薯16、‘莆薯12、‘莆薯22、‘莆薯25、‘莆紫薯5號等優質品系，豐富了甘薯種質。以甘薯×木薯遠緣雜交后代T25作為育種材料育成的高淀粉甘薯品種‘莆薯16，薯塊干率達38.11%，淀粉率26.78%，干率和淀粉率在我國已鑒（審）定的甘薯品種中處于領先水平。為我國尋求甘薯種質創新提供依據。

關鍵詞 遠緣雜交;甘薯;木薯;種質創新

甘薯（Ipomoea batatas）塊根營養豐富，除含有大量淀粉、維生素、胡蘿卜素、食用纖維和多種氨基酸外，還含有鈣、磷、鐵、鉀等礦物質，還具有防癌、抗癌作用的粘液蛋白、脫氫表雄酮和硒等物質[1]，是國際上公認的功能食品、保健食品和新興能源作物[2-3]。中國作為世界上最大的甘薯生產國，2010年甘薯種植面積約4.6×10⁶hm²，約占世界種植面積的50%，年產量約1.0×10⁸t，占世界總產量的75.3%[4]。我國許多省區將甘薯作為農業產業結構調整中的優勢作物，甘薯正逐步向效益型經濟作物轉變[5]。淀粉是甘薯的主要組成成分，約占塊根干重的36%～80%[6-7]，目前已被廣泛用于食品、紡織、造紙、醫藥等行業[8]。在食品工業上，甘薯淀粉除可制造粉絲、粉條、涼粉、粉皮等產品外，還可添加在食品中作為增稠劑、穩定劑或者組織增強劑[9-10]，近年來隨著城市化和工業化發展的影響，我國耕地面積日趨緊張，甘薯種植面積受擠壓呈現下降趨勢[5]，為保證甘薯市場正常供應和甘薯產業的發展，選育優質高淀粉甘薯品種極為重要。20世紀80年代國家開始啟動研究項目，組織高淀粉甘薯新品種選育，并育成了一系列高淀粉品種，使我國甘薯的高淀粉育種上了一個新臺階[5，11]。

種質資源是育種成敗的關鍵，我國保留甘薯種質資源2000多份，類型豐富，但育成品種絕大多數具有‘勝利百號或‘南瑞苕的血緣[12]，導致我國甘薯遺傳背景狹窄，制約了甘薯品種改良的進度和質量，選育突破性的新品種相當困難[13-14]，加上甘薯為六倍體雜合體，遺傳背景復雜，而且存在自交不孕、雜交不親和等特性[15]，這使得很多具有優異基因的親本不能得到廣泛應用，嚴重阻礙了甘薯育種的進展。

遠緣雜交作為種質創新的手段，對于作物遺傳改良和種質資源創新具有重要意義，在水稻、小麥、玉米、黑麥、燕麥、棉花、煙草、百合、蔬菜等作物上已取得了一定的成就[16-22]。Belanger[23]認為，遠緣雜交是作物改良最具潛力的育種途徑。目前甘薯與近緣野生種或者牽牛等屬間進行遠緣雜交的研究報道較多[14，24-31]，而甘薯與不同科之間作物開展遠緣雜交并取得成就的報道相對較少。20世紀80年代福建省農科院耕作所開展甘薯與木薯遠緣雜交，并獲得T25、A52和BIF1等3個品系。本文介紹了以T25為育種材料育成的高淀粉甘薯新品種‘莆薯16的過程以及通過甘薯×木薯遠緣雜交在甘薯種質創新中取得的成效，旨在為尋求甘薯種質創新提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇親緣和地緣較遠的木薯、‘黃金千貫和甘薯與木薯雜交后代品系‘T25等作為雜交親本（表1），進行有性雜交。

1.2 方法

1.2.1 有性雜交

對各親本主要采用人工雜交和自然授粉方式。

1.2.2 ‘莆薯16的選育

2002年以甘薯×木薯遠緣雜交后代T25為父本，以甘薯近緣野生種三淺裂野牽牛的自然雜交可結薯的實生苗選系（y-3）為母本進行人工簡單雜交，借助低溫誘導開花授粉，獲得27粒雜交種子，2003年經實生苗圃株系選擇，從中選出一中產、高干株系YT3-1，以YT3-1為母本，日本優質甘薯品種‘黃金千貫為父本進行有性雜交，獲得34粒雜交種子，2004年經實生苗株系選擇，選出7個株系STl-1…7，其中品系ST1-6表現高干、高淀粉、優質和較耐貯存、萌芽性中等特點[32]。2005～2006年，參加本所品系圃鑒定和多點試驗鑒定，2007～2008年定名‘莆薯16推薦參加福建省甘薯區域試驗，2009年參加福建省甘薯生產試驗，2010年通過福建省甘薯品種審定委員會審定（審定編號：閩審薯2010006）。‘莆薯16的成功選育（圖1）也可以表明上述親本組配理論的可行性。

1.2.3 試驗設計

2007～2008年，在福州、莆田、泉州、南安、云霄、龍巖、寧德、浦城、寧化和霞浦等地設置19點次對‘莆薯16生產力進行鑒定。田間試驗采取隨機區組排列，3次重復，每小區種2畦，每畦種1行，小區長方形，面積13.32m²，每小區種70株。2009年在莆田、惠安和寧化設置3點，采用大區對比試驗.以‘金山57為對照，種植面積333.5m²，田間管理按當地生產習慣進行。

1.2.4 項目測定

干率測定：收獲后1～2 d內進行干率測定，每重復測定1次，共3個重復，取平均值。采用烘干法測定：選擇250：-500 g薯塊，整塊刨絲拌勻后取100 g自然涼曬1d后，用60～70℃烘干2h，再用100℃烘干至恒重，測定干物率。淀粉率直接由公式折算：淀粉率（%）=烘干率（%）×0.86945-6.34587。

抗病鑒定：按照方樹民等[33]、謝逸萍等[34]的方法在福建省農科院植保所進行蔓割病和薯瘟病室內抗性鑒定。

參照張允剛等[35]甘薯種質資源描述規范和數據標準，進行甘薯性狀調查和記載。

2 結果與分析

2.1 ‘莆薯16生理特征

‘莆薯16株型短，蔓半直立，萌芽性中等，葉戟形，頂葉、成葉、葉柄、莖均為綠色，葉片無紫邊，葉脈、葉基紫色，頂芽性狀凹，莖頂端茸毛中;株型匍匐，莖蔓較粗壯，成葉大小中，葉片較厚，節間長度中等，單株分枝數8～16條，葉柄長度中等，田間自然開花較少，莖葉不落黃;薯形長筒型，結薯毛根少;皮層厚度薄，薯皮、薯肉均為黃色，結薯較集中，薯塊大小整齊，無裂皮，較耐貯。

2.2 ‘莆薯16產量表現

2007～2008年兩年省區試19點次生產力鑒定（表2），‘莆薯16平均鮮薯產量1793.24 kg/666.7m²，比對照‘金山57減產33.37%，差異達極顯著水平（p<0.01）;薯塊平均干率38.11%，比對照高10.16個百分點，差異達極顯著水平（p<0.01）;平均淀粉產量497.07 kg/666.7m²，比對照增產7.29%，差異達極顯著水平（p<0.01）。

2009年在惠安、寧化和莆田3個點生產試驗平均鮮薯產量1 584kg/666.7m²，平均淀粉率26.78%，比對照減產28.66%，差異達極顯著水平（p<0.01）。平均來講，莆薯16鮮薯產量比對照金山57減產約30%，但由于薯塊干率高，淀粉產量平均增產約8%。

2.3 ‘莆薯16抗病性鑒定

蔓割病和薯瘟病是福建省甘薯區重要的兩種病害。2007～2009年‘莆薯16抗病鑒定綜合評價：中抗蔓割病，感薯瘟病，生產上宜選擇無薯瘟病區種植（表3）。

2.4 甘薯與木薯雜交的親和結實性

甘薯一般為六倍體.而木薯一般為二倍體，為盡可能多的獲取發育正常的雜交種子，在雜交過程中通常只能以木薯為父本，甘薯為母本。20世紀80年代，福建省農科院耕作所甘薯研究室開展甘薯與其他作物的遠緣雜交，以福建省甘薯地方品種‘永春五齒為母本，木薯為父本進行有性雜交，獲得3個雜交后代T25、 A52和BIF1，王廷章等[36]蚓利用過氧化物酶、細胞色素氧化酶和酯酶這3種同工酶對這3個后代進行了分析，結果證明這3個雜交后代均為真雜種，這是國內較早報道的甘薯與木薯雜交問題。

經大量雜交利用，證明T25雜交親和性較差，結實率不足1%，加上自然開花量較少，利用難度大，不適合廣泛利用。為獲取容易開花、雜交親和性較好的甘薯×木薯雜交后代，我們以‘雞蛋種、‘C180、‘莆薯503、‘龍巖7 3、‘原子花薯、‘福薯2號和‘臺農69等7個品種作為母本與木薯進行雜交，配制大量雜交組合，結果表明各個組合結實性均較差，平均結實率僅為0.98%，這與謝一芝等[30]研究中甘薯與二倍體近緣野生種雜交平均結實率0.75%相近。不同組合間差異較大，以‘臺農69為母本的組合結實率最高，為1.58%，其他組合的結實率為0.28%～1.43%（表4），顯著低于普通甘薯品種間雜交，這可能與不同品種所在的不孕群有關。

2.5 甘薯與木薯雜交后代的形態與結薯性

對收獲的190粒不同組合種子進行播種，經實生苗初選后進行田間移栽，在對株型、葉形、葉色、蔓長、莖粗、分枝數等地上部性狀進行調查時發現，這些雜交后代的株型較為松散，多為直立或半直立，葉形、葉色、莖等性狀基本與甘薯的生長習性一致，外觀上看不出與普通甘薯雜交后代有顯著差異。收獲時發現各雜交后代塊根膨脹性較差，平均結薯39.33%，畸形薯和帶毛根的薯塊較多，外觀好的商品薯率不足5%。‘原子花薯組合和‘臺農69組合后代結薯性較好，結薯率分別為47.06%和46.15%，‘福薯2號不結薯（表5）。經多年系譜鑒定，結薯的組合，因農藝性狀差，不結薯或鮮薯產量低、外觀差，未能篩選出生產上可直接利用的品種，這可能也是我國早期開展的甘薯木薯雜交沒有取得突破的重要原因。

2.6 甘薯與木薯雜交后代性狀分析

為充分發掘這些雜交后代的基因，將這些雜交后代作為親本，與普通甘薯品種（系）進行連續雜交，以期打破繁殖隔離和基因連鎖，獲得新種質。經過多年努力，以甘薯品種‘臺農69為母本，木薯為父本育成的雜交品系‘木薯2號和‘木薯4號，是良好的育種材料.以其為親本材料，已育成‘莆薯12、‘莆薯22、‘莆紫薯5號、‘莆薯25等一些列優質品系（圖2）。

‘莆薯22：‘莆薯22（品系號6-3）是以‘木薯4號為父本，‘雞蛋種和‘莆薯16的雜交后代品系2-1為母本，通過人工簡單雜交育成的高淀粉品系，鮮薯豐產性好，薯色皮、薯肉色均為黃色，食味品質優。作為‘莆薯16的改良后代，保留了‘莆薯16的高淀粉和食味好的優點，外觀有了顯著改善，抗病性強。經本所株系圃選擇、品系比較試驗和多點評比試驗鑒定，6-3鮮薯產量與對照‘廣薯87相當，薯干、淀粉增產10%左右，烘干率34.2%，比對照高5個百分點左右，食味品質優于對照，抗病性好。

‘莆紫薯5號：‘莆紫薯5號（品系號22 -1）是以品系6-3為父本，‘美國黑薯為母本，通過人工簡單雜交育成的食用型紫薯品系，薯皮、薯肉均為紫色，2015年定名‘莆紫薯5號參加福建省甘薯區域試驗，平均鮮薯產量1652.85kg/666.7m²，比對照‘福寧紫3號減產8.11%;薯干產量549.06kg/666.7m²，比對照增產4.22%：淀粉產量372.49kg/666.7m²，比對照增產8.31%，烘干32.77%，比對照高3.54個百分點;食味評分81.4分，比對照高1.4分;花青素含量13.90mg/（hg·Fw），抗病鑒定中感蔓割病和薯瘟病。因抗病性不達標，不再參加區域試驗。但由于食味好，淀粉產量高且薯塊大小中等，外觀較好，易被群眾接受，生產上仍有一定的種植面積。

‘莆薯12：‘莆薯12（品系號22-5）系‘莆紫薯5號姐妹系，薯皮淺紅色、薯肉淺黃色，屬于高淀粉品系，鮮薯產量高，食味品質優.2016～2017年參加福建省甘薯區域試驗，兩年平均鮮薯產量2102.33kg/666.7m²，比對照‘廣薯87增產7.56%;平均薯干產量705.55kg/666.7m²，比對照增產24.89%，達極顯著水平;平均淀粉產量480.03kg/666.7m²，比對照增產30.76%，達極顯著水平;平均烘干率33.32%，比對照高4.71個百分點;淀粉率22.60%，比對照高3.97個百分點;食味評分82.34分，比對照高2.28分;外觀評分81.42分，比對照高1.26分;抗病鑒定結果中感蔓割病、中抗薯瘟病。

‘莆薯25：‘莆薯25（品系號29-1）是以‘木薯2號為母本，‘龍薯601為父本，通過人工有性雜交育成的高干抗病品系，薯皮色、薯肉色均為黃色，烘干率35.5%，食味品質優，經品系圃鑒定，平均淀粉產量比對照‘廣薯87增產約10%，已提前進入多點試驗鑒定。

經過多年的甘薯木薯遠緣雜交的實踐發現，甘薯與木薯進行雜交，由于雜交后代鮮薯產量低、外觀差，本身不能產生生產上能直接利用的品種，但以這些雜交后代及其衍生系為親本，通過人工雜交和放任授粉等方式與普通甘薯品種（系）進行復合雜交，篩選出高干物率品系（薯塊烘干率≥30%）的概率明顯高于普通甘薯間雜交，這可能是遺傳了木薯的高淀粉特性，而且選肓出的品系食味品質佳，尤其是纖維感很少，

這有利于優質食用型和高淀粉型甘薯新品種的選育，是良好的育種材料。目前已篩選出生產上可以直接利用的品系52份，其中高淀粉品系（薯塊烘十率≥30%） 16份，優質食用型品系（食味優于廣薯87） 43份，紫薯品系8份。

3 討論

甘薯與木薯雜交親和性較差，平均親和結實率0.98%，且雜交后代結薯性差，很難選育出生產上能夠直接利用的品種，只能當做育種中間材料。以‘木薯2號、‘木薯4號等雜交后代及其衍生系作為育種材料，通過人工雜交和放任授粉等方式進行雜交，有利于高淀粉和優質食用型種質的獲得。但受制于開花結實性和雜交親和性的影響，在實際育種工作中根據不同的育種目標也要加大雜交組合配制力度，擴大后代群體，篩選出更多開花結實性好的雜交后代，同時借助誘導開花、體細胞雜交等手段，克服不親和眭，創新甘薯種質。

遠緣雜交作為作物品種改良和新物種創造的重要手段，其可操作性和育種效果多年來頗有爭議[36]，甘薯和木薯屬于不同科，且甘薯是六倍體，木薯為二倍體，二者親緣關系較遠，染色體結構差別大，親和性較差，傳統遺傳育種理論很難解釋二者雜交的可行性，國內相關研究也較少。甘薯與木薯雜交后代的獲得不能排除是甘薯本身白交或者由于來自木薯花粉刺激而產生的變異。雖然王廷章等[36]通過過氧化物酶、細胞色素氧化酶和酯酶鑒定從生化方面認為，T25、A52和BIF1等3個甘薯與木薯遠緣雜交后代為真雜種，但仍需要借助分子生物學技術對這些雜交后代進行進一步準確鑒定。

由于突破性育種材料的缺乏，我國當前甘薯育種主要采取連續的定向選擇，這必將導致品種內、品種間的遺傳基礎越來越狹窄，突破性育種材料的發掘和利用變得極為迫切。‘木薯2號、‘木薯4號、‘木薯1-1、‘木薯2-2、‘木薯2-3和‘木薯6-1等雜交后代的育成，有助于拓寬我國甘薯育種的遺傳基礎，對于擴大和豐富甘薯基因庫具有很高的潛在應用價值。同時在雜交創新種質過程中保留的性狀優良品系可滿足不同育種目標的需求。

隨著甘薯產業化的發展，品質育種將是甘薯育種的重要方向。木薯也是世界三大薯類作物之一，塊根淀粉含量高，具有“淀粉之王”的美譽[38]，而且木薯淀粉質地細膩，含蛋白等雜質少，具有糊化溫度低、粘度高、透明度好的特點，是目前工業淀粉主要原料。開展木薯與甘薯遠緣雜交，若將木薯的優質淀粉基因成功轉入到甘薯中，對于改善甘薯淀粉品質，進行甘薯種質創新意義重大。同時由于淀粉顆粒大小、β-淀粉酶活性高低、氧化褐變難易程度、直鏈淀粉含量高低和糊化特性等，對甘薯的乙醇發酵轉化率和粉絲質地及蒸煮特性具有一定的影響[5]，因此淀粉型品種要加強這些指標的分析測定。

參考文獻

[1]張立明，王慶美，王蔭墀.甘薯的主要營養成分和保健作用[J].雜糧作物.2003， 23（3）：162-166.

[2] Mays D A， Buchanan W， Bradford B N， et al. Fuelproduction potential of several agriculturalcrops. [J]. 1990： 260-263.

[3] Yu B J，Zhang F M，Zheng Y G，et al. Alcohol Fermentation from the Mash of Dried Sweet PotatoWith itsDregs Using Immobolised Yeast. Process Biochemistry，1996，31 （1）：1-6.

[4]馬代夫，李強，曹清河，等.中國甘薯產業及產業技術的發展與展望[J].江蘇農業學報，2012，28（5）：969-973.

[5]唐忠厚，張愛君，史新敏，等.高產淀粉型甘薯新品種徐薯27的選育及品質特性[J].植物遺傳資源學報，2012， 13（3）： 502-506.

[6]張允剛，郭小丁.甘薯薯干高淀粉資源的鑒定及綜合評價[J].植物遺傳資源學報，2003，4（1）：55-57.

[7] Woolfe J A. Sweetpotato： an Untapped Food Resource. Cambridge UK： Cambridge University press，1992：43-45.

[8]范麗娜，盧俊玲，張海燕，等.低直鏈淀粉甘薯新品系的初步篩選與簡析[J].山東農業科學，2011 （7）：21-24.

[9]蔡輝儒，李憶，蒲志剛，等.甘薯的實用價值及其育種研究進展[J].現代農業科技，2008 （23）：236-238.

[10] Aina A J， Falade K O， Akingbala J O， et al.Physicochemical properties of twenty-oneCaribbean sweet potato cultivars. [J]. International Journal of Food Science & Technology，2010，44 （9）：1696-1704.

[11]范澤民.中國甘薯品種30年[J].中國種業，2015（8）：6-9.

[12]陸國權.中國甘薯育成品種系譜[J].中國種業，1992（1）：14-15.

[13]賀學勤，劉慶昌，王玉萍，等.中國甘薯地方品種的遺傳多樣性分析[J].中國農業科學，2005，38（2）：250-257.

[14]曹清河，張安，李鵬，等.甘薯近緣野生種的抗病性鑒定與新型種間雜種的獲得[J].植物遺傳資源學報，2009，10 （2）：224-229.

[15]陸漱韻，劉慶昌，李惟基.甘薯育種學[M].北京：中國農業出版社，1998.

[16]張天真，植物育種學總論[M].北京：中國農業出版社，2003， 114-116.

[17]鄭殿升，盛錦山.主要作物遠緣雜交概況[J].植物遺傳資源科學，2002，3 （1）：55-60.

[18]蔡得田，袁隆平，盧興桂.二十一世紀水稻育種新戰略II.利用遠緣雜交和多倍體雙重優勢進行超級稻育種[J].作物學報，2001，27 （1）：110-116.

[19]劉長友，范保杰，曹志敏，等，豇豆屬食用豆類間的遠緣雜交[J].中國農業科學，2015，48（3）：426-435.

[20]楊利平，李蕊，程千釘.百合遠緣雜交育種及其真實性鑒定[J].植物遺傳資源學報，2011，12（6）：896-903.

[21]王玉海，何方，鮑印廣，等.高抗白粉病小麥-山羊草新種質TA002的創制和遺傳研究[J].中國農業科學，2016， 49（3）：418-428.

[22]劉傳光，江奕君，毛興學，等.水稻與玉米遠緣雜交改良秈稻溫敏兩用核不育系之SSR分析[J].中國農學通報，2006，22 （2）：152-155.

[23]馮克云.天然綠色棉與海島棉遠緣雜交研究初報[J].中國農學通報，2006， 22（12）： 181-183.

[24]薛啟漢，林長平，張必泰.甘薯與海濱野牽牛種間雜交親和性及其雜種形態變異分析[J].遺傳，1985.7（2）：4-6.

[25]馬志民，劉蘭服，張松樹.甘薯遠緣雜交強優勢組合同工酶分析[J].華北農學報，2009，24 （22）：176-179.

[26]張冰玉，劉慶呂，翟紅，等.甘薯及其近緣野生種種間體細胞雜種植株的有效再生[J].中國農業科學，1999， 32（6）：23-28.

[27]劉慶昌，王品珊，同分禎二，等.甘薯[Ipomoeabatatas （L.） Lam.]及其近緣野生種原生質體的植株再生[J].作物學報，1995，21（1）：25-28.

[28]李麗，李云.甘薯及其近緣野生種三淺裂野牽牛（Ipmoea trifida）原生質體融合的初步研究[J].江蘇農業科學，2016， 44（12）：94-95.

[29]曹清河，張安，李鵬，等，甘薯近緣野生種的抗病性鑒定與新型種間雜種的獲得[J].植物遺傳資源學報，2009， 10（2）：224-229.

[30]謝一芝，吳紀中，戴起偉，等.甘薯近緣野生種質資源的雜交親和性評價及利用[J].植物遺傳資源學報，2003， 4（2）：147-150.

[31]張松樹，劉蘭服。甘薯野生種質資源在甘薯雜交育種中的利用[M].北京：中同農業大學出版社，2005.29-32.

[32]鄭光武，林世英，中奕，等.高淀粉甘薯新品系“莆薯1-6”選育研究初報[J].福建農業科技，2006，（6）：9-11.

[33]方樹民，何明陽，康玉珠，甘薯品種對蔓割病抗性的研究[J].植物保護學報，1988，15 （3）：46-48

[34]謝逸萍.北方薯區主要病蟲害抗病性鑒定方法[J].中國甘薯，1996，（8）：164-167.

[35]張允剛，房伯平，等.甘薯種質資源描述規范和數據標準[M].北京：中國農業出版社，2006.

[36]王廷章，王芳平.甘薯與木薯遠緣雜交后代的同工酶研究[J].福建師大學報（自然科學版），1984 （2）：95-102.

[37]戴華軍，朱正斌，沈雪林，等.作物遠緣雜交育種的途徑及其實質[J].基因組學與應用生物學，2010， 29（1）：144-149.

[38]郭運玲，孔華，左嬌，等.木薯淀粉分支酶活性測定方法比較研究[J].中國農學通報，2016， 32（33）：193-198.