浙江普陀山島引種菩提樹越冬防寒技術研究

劉春濤，歐丹燕，于再平，趙慈良，胡軍飛，劉 海，劉翔宇， 許洺山?

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浙江普陀山島引種菩提樹越冬防寒技術研究

劉春濤1,2，歐丹燕1,2，于再平1,2，趙慈良1,2，胡軍飛1,2，劉 海1,2，劉翔宇2,3， 許洺山2,3?

（1. 浙江舟山群島新區普陀山公用事業管理中心，浙江 舟山 316107；2. 浙江普陀山森林生態系統定位觀測研究站， 浙江 舟山 316107；3. 華東師范大學 生態與環境科學學院，上海 200241）

在浙江普陀山島，對菩提樹苗采用防凍衣、簡易大棚、玻璃溫室和對照露天栽植4種處理探究在海島地區的越冬防寒關鍵技術，為熱帶植物在較高緯度地區的引種預測、篩選育種以及栽培和應用提供科學依據。試驗表明：相對于對照，防凍衣、簡易大棚和玻璃溫室均能增加冬季極端低溫；不同處理對菩提樹造成的凍害級別為：對照>防凍衣>簡易大棚>玻璃溫室，其中對照的凍害級別為V，為整株死亡；防凍衣和簡易大棚的凍害級別是Ⅳ，為主干枯死，干基以下存活；玻璃溫室的凍害級別為Ⅱ，只是略微受損。二次越冬試驗表明：4種處理措施在暖冬情況下，菩提樹的存活率均為100%，但凍害級別和癥狀、恢復效果有差異。此外，菩提樹種苗來源地越靠近普陀山島、緯度越高、種苗徑級越大，其越冬存活率越高。綜合得出極端低溫是影響菩提樹在普陀山島越冬的關鍵因素，玻璃溫室對菩提樹的越冬防寒效果最好。因此，可在海島地區引種靠近較高緯度區域的大徑級熱帶佛教植物，利用玻璃溫室建立佛教植物園。

普陀山島；菩提樹；越冬防寒；防凍衣；簡易大棚；玻璃溫室

菩提樹為桑科Moraceae榕屬，常綠或半常綠喬木，原產于斯里蘭卡、印度、緬甸等地[1]。菩提樹梵語原名為“畢缽羅樹Pippala”，因佛教創始人釋迦牟尼在此樹下悟道，得名菩提樹（梵文Bodhivrksa)。菩提樹是佛教吉祥樹，被僧侶視為圣樹，在眾多寺廟中普遍栽植[2]。隨著佛教在世界各地的盛行，菩提樹在我國南方種植也越來越多，不僅栽植于寺院，而且還作為公園內的景觀樹。

菩提樹性喜溫暖多濕，多生長于陽光充足和通風良好的環境中[1]，在我國西雙版納和兩廣均有栽培。中亞熱帶北緣海島地區氣候溫暖濕潤，但冬季氣溫相對較低，若能使菩提樹成功越冬，就能在該區域定植。普陀山島是著名的觀音文化道場，素有“海天佛國”之稱。作為聞名中外的中國四大佛教勝地之一，隨著島上旅游生態業的蓬勃發展，打造世界佛教文化氣息的生態園林的需求日益迫切，亟需開展佛教樹種的引種選育與應用研究，旨在豐富普陀山島的植物多樣性，提升佛教生態文化內涵，也是普陀山島園林綠化發展的新嘗試。早在2005年從廈門引種菩提樹50株，做了簡單的防寒措施，但無論是鑄鐵框架+陽光板，還是木框架+薄膜，都因其底部空間未完全封閉，僅有擋風保濕作用卻無防寒功能，經過兩次越冬，基本死亡，現僅在香林庵南側圍墻邊存留2株，露地生長，枝條遇零下低溫時枯死，第二年還能繼續抽新枝。因此，需探究菩提樹在中亞熱帶北緣海島區域越冬的關鍵技術。

植物越冬限制因素很多，在海島地區主要的因素是冬季極端低溫和極端低濕度，低溫能使植物表面形成冰層而引起植物的無氧呼吸，進而損壞植物體內細胞膜透性、結構、酶活性、蛋白質而使植物受害[3-5]，極端低濕度使樹木失水而失去生命力。當前比較成熟的植物越冬技術有樹體包裹、樹體涂白、雙層覆蓋、溫室等[6-8]。由于海島生境的特殊性，不僅要防冬季極端寒冷，還要防風等，大棚和溫室等是比較好的物理越冬防護措施。目前已有美國山核桃，葡萄，紅花玉蘭的越冬防寒及限制因子的研究[9-11]，但還沒有菩提樹越冬防寒研究的報道。探究菩提樹這一熱帶樹種在普陀山島的越冬適應性和抗寒機理，對于在較高緯度城市引種與應用熱帶物種具有重要實踐價值[12]，也能為較低緯度植物在較高緯度地區的引種預測、篩選育種以及栽培和應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

普陀山島位于我國東海大陸架舟山群島的東北海域，地處中亞熱帶北緣，29°58′3″ ~ 30°0′23″ N，122°21′6″ ~ 122°24′9″ E，面積11.82 km2，最高峰佛頂山海拔288.2 m。屬亞熱帶海洋性季風氣候，全年濕潤多雨，四季分明，年均溫16.1℃，最冷月1月平均氣溫5.5℃，日極端最低氣溫為－6.5℃。年均降水量1 186.9 mm，冬季雨量最少，相對濕度72% ~ 91 %（平均80.05%)。年日照時數2 133.7 h，無霜期254 d，結冰日數平均18.3 d，少有積雪，引種南方植物的選育馴化有一定的氣候基礎。普陀山島是浙江海島植被資源最豐富的島嶼之一，全島植被總面積965.7 hm2，覆蓋率73.4 %。島上植被類型多樣，在中國和浙江植被區劃中屬于中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶，優勢種有青岡，柯，楓香樹，樟等，主要栽培種有木荷，木麻黃，無患子等。

1.2 試驗苗木及氣象資料

普陀山島建立佛教樹木園，需引進具有特殊佛教寓意的菩提樹。2015年11月從福建龍海引種100株4年生菩提樹中苗，平均胸徑5.1 cm，平均株高2.6 m，容器苗，用美植袋移植（純白加厚的無防布，直徑60 cm，高度45 cm)，進行越冬防寒試驗。

試驗地點位于普陀山島中山苗圃地和龍沙溫室，參照1971－2008年、2015年12月至2016年2月、2016年12月至2017年2月的氣溫和降雨資料（表1)，2015年12月至2016年2月，2016年1月平均溫度為6.2℃，極端低溫－4.4℃，基本反映普陀山島的正常氣候，且期間遇上難得一見的寒潮，因此在評價植物越冬抗寒性能時，2015年12月至2016年2月的氣候是具有代表性的。在2016年12月至2017年2月進行菩提樹二次越冬防寒試驗，期間是暖冬，最冷月是2017年2月，平均溫度8.2℃，同比常年偏高2.0℃，極端最低溫度－0.1℃，也顯著高于往年。

表1 普陀山島1971-2008年、2015年12月至2016年2月、2016年12月至2017年2月的氣溫和降水量

1.3 試驗處理

本試驗采用二次越冬探究菩提樹在普陀山島的越冬防寒關鍵技術。第一次越冬試驗為，2015年11月從福建龍海引進菩提樹中苗，在露天栽種近2個月后，于2015年12月13日至2016年2月28日實施包裹防凍衣、簡易大棚、玻璃溫室和對照4種處理。

（1）包裹防凍衣：隨機選擇位于中山苗圃地的7株菩提樹苗包裹防凍衣（綠色纖維養護帶，規格：20 m×13 cm，產地：吳江，廠家：吳江市特新無紡布廠），纏繞在每株苗木上直到主干分叉點及較粗的枝條為止，整株苗用防凍衣套住后，在外部用玻璃繩扎緊，最外層用透明塑料薄膜包裹，再用玻璃繩扎緊，從中隨機選取1株，將自動溫濕度記錄儀放入防凍衣內，每0.5 h記錄1次防凍衣內的溫度和濕度。

（2）簡易大棚：在中山苗圃地外，用毛竹條與塑料薄膜，隨機選擇5株菩提樹，在外搭建一個簡易大棚，棚內放置溫濕度記錄儀，每0.5 h記錄1次簡易大棚內的溫度和濕度。

（3）玻璃溫室：玻璃溫室位于龍沙，面積300 m2。因為可以預見露地越冬對引種菩提樹的絕對性凍害，而天氣對溫室影響較小，因此移入玻璃溫室的菩提樹苗較多。將85株種植于美植袋的菩提樹，于2015年11月20日移入龍沙玻璃溫室內，并放置自動溫濕度記錄儀，每0.5 h記錄1次溫室內的溫度和濕度。

（4）對照：在防凍衣西側隨機留下3株菩提樹，不采取任何防寒措施，并在其附近安放溫濕度自動記錄儀，每0.5 h記錄1次溫度和濕度。

2015年越冬結果，3株對照的菩提樹全部死亡；防凍衣包裹的7株中，1株死亡；簡易大棚內的5株全部存活，共11株通過截樁全部存活。第二次菩提樹越冬防寒試驗在第一次越冬試驗的基礎上進行，因為菩提樹苗已對普陀山島氣候有了一定的適應性。第一次試驗的玻璃溫室中的85株菩提樹苗在2016年3月29日全部移出。2016年11月至2017年3月，依然用4種處理，基于上一年存活的11株苗，5株包裹防凍衣，6株作簡易大棚處理。2016年11月20日將玻璃溫室中移出的菩提樹苗的80株再次移入玻璃溫室，留下5株作對照越冬處理。二次越冬試驗不再記錄溫濕度，只觀察越冬生長效果。

此外，為了驗證玻璃溫室對不同地方來源的種苗防凍效果，于2016年秋從廣東普寧（23.29° N）引進50株2年生菩提樹幼苗（地徑1 cm，平均株高0.5 m），用營養缽（黑色軟塑料，直徑 21 cm，高26 cm）移植；福建龍海（24.44° N）引進100株2年生幼苗（用營養缽移植），30株6年生大苗（胸徑8 cm，平均株高3.5 m），用陶瓷大缸（直徑70 cm，高45 cm）移植；浙江德清（30.53° N）引入300株2年生幼苗（用營養缽移植），于冬季全部移入玻璃溫室，驗證不同緯度來源的菩提樹在普陀山島的越冬效果。為了越冬試驗的順利實施，中小苗用的美植袋種植或帶營養缽埋溝種植，大苗用控根器種植，根據根部大小，控根器的高度分別為80 cm，60 cm和40 cm，這些方式都便于后期的移植。

1.4 樹木抗寒性能評定標準

在凍害發生期間對受凍的植株器官和組織按一定的標準進行比較，然后根據凍害情況評價其抗寒性。本試驗參照中華人民共和國國家標準《林木引種》（GB/T14175－1993）和引種苗木受凍后出現的凍害癥狀，以及俄羅斯T.M馬拉赫維茨提出的樹木抗寒性等級評定[13]，制訂了菩提樹抗寒等級評定標準（表2）。凍害調查從原地搭建簡易大棚后，2015年12月至2016年2月最冷月期間進行每株觀測，調查凍害狀況并根據受害程度進行初步凍害分級（6級），再結合2016年3月和2017年3月恢復生長的調查，其指標有頂芽的萌發、幼葉的凍害情況、抽梢狀況以及長勢，形成菩提樹的凍害等級評價。

表2 菩提樹凍害等級劃分標準

Table 2 Grading of freezing injury of

凍害等級凍害癥狀凍害等級凍害癥狀 0級未受害，生長正常Ⅲ級樹冠全枯 I級頂梢、嫩葉受害Ⅳ級主干枯死，植株尚未死亡 Ⅱ級老葉及部分枝條受害V級植株死亡

2 結果與分析

2.1 不同防寒措施下菩提樹冬季溫濕度的日動態

不同防寒措施下菩提樹冬季溫濕度的日動態如圖1所示。日平均溫度和日極端低溫總體表現為玻璃溫室>防凍衣>簡易大棚>對照。第1次越冬試驗期間最低氣溫出現在2016年1月25日，為－4.4℃，當時簡易大棚－4.3℃，防凍衣－3.5℃，玻璃溫室1.7℃。日平均濕度和日極端濕度總體趨勢為簡易大棚>對照>玻璃溫室>防凍衣，防凍衣在初始的很長一段時間里濕度保持不變。極端低濕度出現在2016年2月8－12日，防凍衣濕度46.8%，簡易大棚55.7%，無防護21%，玻璃溫室15%。

ａ－日平均氣溫；b－日極端低溫；c－日平均濕度；d－日極端低濕度。

Figure 1 Daily dynamics of temperature and humidity oftreated by different measures

2.2 不同防寒措施下菩提樹的越冬效果

2016年3月對不同防寒措施下菩提樹的越冬效果進行評價（表3），結果表明菩提樹凍害級別依次為對照>防凍衣>簡易大棚>玻璃溫室，其中對照的凍害級別為V，為整株死亡，菩提樹的存活率為0；防凍衣和簡易大棚的凍害級別都是Ⅳ，表現為主干枯死，干基以下存活，其中防凍衣的存活率為86%，簡易大棚的存活率為100%；玻璃溫室的凍害級別為Ⅱ，表現為略微受損，存活率為100%。二次越冬試驗顯示，2016年冬季溫度偏高，菩提樹凍害級別低于2015年冬季，存活率高于2015年冬季。4種處理下，菩提樹種的存活率均為100%，但凍害級別、凍害癥狀、恢復效果有差異。對照和防凍衣的凍害級別為Ⅲ，簡易大棚為Ⅱ，玻璃溫室為Ⅰ。總體上，玻璃溫室對菩提樹的越冬效果最好。

表3 菩提樹在不同防護措施下的越冬效果比較

2.3 引種地對菩提樹越冬的影響

從菩提樹幼苗看，引種地越靠近普陀山島，其越冬存活率越高，依次為廣東普寧（20.29° N）4%，福建龍海（24.44° N）15%，浙江德清（30.53° N）91%；從菩提樹幼苗長勢看，引種地緯度越高，菩提樹幼苗長勢越好；從同一地區福建龍海引進的幼、中、大菩提樹苗看，引種苗木徑級越大，存活率越高，依次為15%，96%和96.7%，長勢也是中苗和大苗優于小苗。

表4 不同引種地和徑級的菩提樹苗越冬成活率對比

3 結論與討論

3.1 影響菩提樹在普陀山島自然越冬的關鍵因素

物種分布主要受氣候、土壤等因素決定，植物的空間引種必須克服限制其分布的關鍵因素[14-15]，極端低溫和極端低濕度是影響菩提樹在普陀山島越冬的關鍵因素[5]。本試驗表明，相對于對照，簡易大棚對極端低溫提升了僅0.1℃，卻對極端濕度增加了34.7%；防凍衣對極端溫度提高了0.9℃，對極端低濕度提高了25.8%；玻璃溫室對極端低溫提高了6.1℃，但對極端低濕度卻降低了6%。簡易大棚對極端低溫提高較小是因為簡易大棚的薄膜在白天日照時升溫，而在夜晚增溫效果不明顯。此外，普陀山島冬季風大，寒潮期間，大棚被風撕裂損壞，溫度急劇下降。簡易大棚造成了Ⅳ級凍害（主干死亡），比例為100%。因此在沒有解決其易破損難題前，并不適用于菩提樹越冬防護，再者普陀山島寒潮往往伴隨凜冽的西北風，更是大風和低溫同時出現。防凍衣和簡易大棚防護對極端低溫的提高并不大，凍害級別都是Ⅳ，唯一的區別是對大風的阻擋。極端低溫加上大風極易造成幼樹水分的缺失以及樹體溫度的下降，進一步加大凍害。此外，無防護的樹苗受到陽光照射的一側極易劇烈升溫，造成日灼。有防凍衣保護的樹苗至少可以保證干基以下存活，其對菩提樹越冬防凍有一定的效果，這也可能與防凍衣的抗風和保濕能力有關。玻璃溫室能顯著提高亞熱帶北緣海島區域冬季極端低溫，且能抵抗大風侵襲，是菩提樹在該區域越冬的重要防護措施，再經過不斷的冬季低溫馴化適應，達到正常定植的效果。綜合表明玻璃溫室是菩提樹在普陀山島越冬防護的重要物理措施，而極端低溫是影響其越冬的關鍵因素。

3.2 不同物理防寒措施對菩提樹在普陀山島越冬效果

本研究表明長時間在0℃以下，防凍衣和簡易大棚均無法使菩提樹在普陀山島越冬，只有玻璃溫室可以。玻璃溫室對夜間最低溫具有很好的提升效果，此外溫室內沒有大風侵襲，空氣濕度較大，因此對菩提樹的越冬保護效果最好，但還不能做到和原產地一樣常綠越冬。在試驗中發現，玻璃溫室內溫差較大，露水也會造成焦葉、落葉現象。而簡易大棚很容易被風吹起的硬物扎破，且往往無法在第一時間修補，大棚瞬時破裂所導致的溫濕度急劇降低，往往更容易導致植物受害。如2016年1月15日，簡易大棚在夜間被風吹破，導致溫度瞬間從1℃降至－4.4℃，濕度從75%降至35%，3 d后發現棚內菩提樹主干死亡，因此簡易大棚不能保證菩提樹在普陀山島安全越冬。

樹木的適應性評價是建立在長期觀測的基礎上[3-4]，本試驗僅2 a的越冬試驗不能完全體現菩提樹在普陀山島的適應特性。但隨著引種時間的增加，其抗寒能力可以得到進一步提升。很多研究表明，冷馴化能夠提高植物體內膜保護酶的抗氧化能力，從而減輕低溫脅迫引起的膜蛋白聚合和膜脂過氧化，提高植物的抗寒力[16-17]。經過幾年的馴化，在普陀山島香林凈院南側有2株胸徑2 cm左右的菩提樹小苗，至今存活，表明菩提樹在普陀山島具有一定的適應性。

引種菩提樹等熱帶佛教植物旨在普陀山島建立佛教植物園，本次試驗得出玻璃溫室能很好地解決冬季低于0℃的極端低溫。因此，在冬季12月前移入溫室，第二年春天移出。隨著引種時間的延長，菩提樹抗寒能力逐漸提高，再配合一定的選育措施，就可以選育出一些經簡單小氣候保護就可以安全越冬的品種。

3.3 不同種苗地的菩提樹幼苗在普陀山島越冬的效果比較

從不同緯度引種菩提樹幼苗，其生長適應性也有區別，對低溫反應也有差別。第一批引種的菩提樹來源地是廣東普寧市，雖數量不多，樹齡在2 a，由于苗木質量差，細弱少葉，適應性更差，基本死亡。第二批引種的菩提樹來自浙江德清苗圃，該區域緯度比普陀山差不多高1°，年平均溫度低于普陀山，其苗木越冬時也是種植在薄膜大棚里的，但耐寒性也得到過歷練，經觀察其適應性明顯高于廣東普寧苗圃地引種的苗木，成活率達到91%。另外引自緯度高于廣東普寧和福建龍海的菩提樹幼苗，其存活率有15%。引進菩提樹幼苗的年齡越大，其成活率越高。研究表明，25° N以南的地區，均可露天種植、栽培菩提樹[2]。但超過25°N的引種馴化，適應性能得到一定的改善。在此基礎上再進行引種馴化，成功率也會更高一些。特別是那些有防凍衣措施的菩提樹截樁以后，地上部分已死亡，但第二年春天回暖以后，樁腳處基本都能萌發新枝恢復生長。

本次菩提樹越冬防寒研究，旨在以育種相關的理論和方法為指導在現有鄉土佛教特色樹種資源的基礎上，引種南方特色佛教樹種進行選育馴化，并在海島佛國建立一座“佛教樹木專類園”，有效地推廣佛教鄉土特色樹種的園林應用，深入挖掘和營造世界佛教文化氣息的生態園林，為海島觀音文化的生態浸潤模式創造更多契機。

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Experiment on Overwintering Method for Introducedin Putuoshan Island

Liu Chun-tao1,2，Ou Dan-yan1,2，Yu Zai-ping1,2，Zhao Ci-liang1,2，Hu Jun-fei1,2，Liu Hai1,2，Liu Xiang-yu2,3，Xu Ming-shan2,3

（1．Zhoushan Putuoshan Public Service of Zhejiang, Zhoushan 316107, China; 2. Putuoshan Forest Ecosystem Observation Station of Zhejiang, Zhoushan 316107, China; 3. School of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China）

One hundred 4-yearseedlings were introduced from Longhai of Fujian province in Putuoshan Island of Zhejiang in November of 2015 for experiment of overwintering. Seedlings were treated in the current year by anti-freezing cover, plastic greenhouse, glasshouse and control group. The results of next year investigation showed that frost damage of seedlings was ordered by control > anti-freezing cover > plastic greenhouse > glasshouse. Overwintering experiment on the same seedlings in the second year showed that the survival rate was 100% under different treatments, but the frost damage was different. Experiment on overwintering in glasshouse was carried out of different provenances of 2-year and 6-yearseedling in Putuoshan Island in 2016. The result demonstrated that larger seedlings and from higher latitude had higher survival rate and better growth.

Putuoshan Island;; overwintering; anti-freezing cover; plastic greenhouse; glasshouse

10.3969/j.issn.1001-3776.2018.06.008

S687

A

1001-3776（2018）06-0045-07

2018-03-28；

2018-08-30

國家自然科學基金項目（No. 31670438）；舟山科技計劃項目（No. 2014C31040）

劉春濤，碩士研究生，從事園林育種和景觀林改造；E-mail：348550605@qq.com。

許洺山，研究助理，從事海島森林生態系統功能生態學研究；E-mail：msxu@des.ecnu.edu.cn。