直鏈支鏈淀粉比對動物腸道內淀粉消化、腸道菌群和腸道組織形態影響的研究進展

左麗君，張愛忠，姜 寧

（ 黑龍江八一農墾大學 動物科技學院，黑龍江 大慶 163319）

淀粉作為一種碳水化合物，是植物體內一種重要的儲能物質，是人和動物主要的能量來源之一。其具有易消化、易吸收轉化等特點，在動物日糧中，淀粉普遍存在，也是一種不可或缺的營養成分。淀粉的兩種主要存在形式分別為直鏈淀粉和支鏈淀粉，淀粉營養價值在不同程度上依賴于直鏈淀粉與支鏈淀粉比例的差異[1]。淀粉是D-葡萄糖基以α-（1，4）糖苷鍵連接的多糖鏈，分子中約有200個葡萄糖基，空間構象卷曲成螺旋形，每一回轉為6個葡萄糖基。支鏈淀粉分子中除有α-（1，4）糖苷鍵的糖鏈外，還有α-（1，6）糖苷鍵連接的分支，分子中含300～400個葡萄糖基，各分支也都是卷曲成螺旋形。淀粉與碘呈顏色反應，直鏈淀粉為藍色，支鏈淀粉為紅褐色。而來源不同的淀粉中，淀粉中的直鏈支鏈淀粉比例也不相同，直鏈淀粉與支鏈淀粉在分子結構以及分子聚集態等方面的差異導致其物化特性有所不同，具有不同直鏈和支鏈淀粉組成比例的淀粉在應用方面表現也不相同[2]。

腸道作為機體消化吸收營養物質和免疫的重要器官也是營養學家們重點的研究對象之一。本文就淀粉中直鏈支鏈淀粉比例的不同對腸道內淀粉的消化吸收、腸道組織形態和腸道菌群的影響等方面作以概述。

1 不同直鏈支鏈淀粉比對腸道內淀粉消化的影響

影響淀粉消化的因素有很多，根據淀粉在腸道內的消化快慢，可以將淀粉分為快速消化淀粉、慢速消化淀粉和抗性淀粉。快速消化淀粉指的是能在小腸內被迅速消化吸收的淀粉，一般消化吸收時間＜20 min；慢速消化淀粉指的是能在小腸內完全被消化吸收但速度較慢的淀粉，消化吸收時間為20～120 min；抗性淀粉是指在小腸內幾乎不被降解，無法消化吸收的淀粉，消化時間一般＞120 min，抗性淀粉的消化主要依靠消化道后段中的微生物發酵，并產生揮發性脂肪酸[3]。

淀粉從口腔進入，口腔中含有的唾液淀粉酶可將淀粉進行少量初步消化，但淀粉在口腔中停留時間較短，因此淀粉在口腔中消化極少。胃內是不含有淀粉酶的，淀粉的主要消化吸收場所是富含消化酶的小腸。余群蓮在肉牛十二指腸灌注淀粉，使其避開瘤胃微生物的發酵直接到達小腸，可以提高營養物質的消化利用效率；其試驗的3個組分別為玉米淀粉組、糯米淀粉組和抗性淀粉組，糯米淀粉組幾乎全為支鏈淀粉，抗性淀粉組的直鏈/支鏈淀粉比例為3.95，約為玉米淀粉的12.7倍。結果表明，十二指腸灌注糯米淀粉和玉米淀粉對淀粉的全消化道表觀消化率顯著高于灌注抗性淀粉，分別提高8.26%和5.18%；該試驗3個處理組淀粉的全消化道消化率分別為93.12%、96.20%和87.94%。由此可見，各處理組均有未被消化的淀粉進入大腸被微生物發酵[4]。

賓石玉等研究表明，糯米淀粉日糧在大部分腸段的消化率顯著高于糙米淀粉日糧、玉米淀粉日糧和抗性淀粉日糧，抗性淀粉、玉米、糙米、和糯米淀粉日糧的直鏈與支鏈淀粉的量及其比值是不同的，抗性淀粉日糧為377.6、21.6和17.48 g·kg-1，玉米日糧為73.7、321.2和0.23 g·kg-1，糙米日糧為68.9、32.31和0.21 g·kg-1，糯米日糧幾乎全部為支鏈淀粉，結果表明，淀粉消化率與直鏈淀粉、支鏈淀粉食入量有顯著相關，日糧淀粉中支鏈淀粉量越多，對淀粉消化率的貢獻越大，消化速度越快越完全[5]。黃偉等研究表明，用不同來源淀粉的日糧飼喂斷奶仔豬時，支鏈淀粉含量越高，消化率越高[6]。

何錦用直鏈淀粉含量分別為28.42%、20.34%和0.2%的玉米淀粉日糧組、土豆淀粉日糧組和糯米淀粉組飼喂肥豬，其直鏈支鏈淀粉比例分別是0.40、0.26和0.02。結果表明，糯米淀粉組在空腸前段、空腸后段、回腸前段和回腸后段的淀粉消化率分別為97.92%、98.63%、98.66%和98.66%，均顯著小于玉米淀粉組和土豆淀粉組[7]。該結果與其他研究不一致，可能是因為合適的淀粉鏈比例能夠提高小腸中α-淀粉酶，β-淀粉酶和麥芽糖酶的活性。也可能是由于糯米淀粉組中支鏈淀粉含量太高，導致淀粉的相對分子質量太大，淀粉晶體較松散，容易吸水膨脹，使食糜的黏度變大，從而導致糯米淀粉組的消化率降低。

通過以上研究可知，淀粉在腸道內的消化受多方面的影響，其中不同的直鏈與支鏈淀粉比會影響淀粉在腸道內消化的速度、程度和部位，淀粉中直鏈與支鏈淀粉比越高，越不易被小腸內的消化酶消化，未被小腸消化的淀粉會進入大腸繼續發酵。直鏈淀粉難以消化的原因可能是由于其相對分子質量較支鏈淀粉小，連接葡萄糖的氫鍵作用力強，消化酶不易將其消化。直鏈淀粉也易與油脂等化合物形成復合物，使其更難被消化[5]。淀粉中直鏈含量也會影響淀粉的結晶度，結晶度越大，腸道內的淀粉酶越難將其消化。

2 不同直鏈支鏈淀粉比對腸道菌群的影響

腸道內的菌群一旦形成穩定的腸道微生物系統，便與機體相互依賴、相互制約、相互平衡，這種穩定的系統對于機體的營養吸收、消化代謝、免疫應答等具有重要的調控作用[8]。研究表明，腸道微生物群可以迅速調整其菌群結構來應對日糧的變化[9]。不同來源的淀粉中其直鏈支鏈淀粉比不同，含高直鏈支鏈比的淀粉難以在小腸內被完全消化，因此未被消化的淀粉會進入大腸被微生物繼續發酵成短鏈脂肪酸供機體利用。

Haenen等將雌性成年豬20頭分為可消化淀粉日糧組和抗性淀粉日糧組，飼喂兩周，結果表明，含有高直鏈淀粉比的抗性淀粉組會改變腸道內的短鏈脂肪酸含量，使腸道內的微生物區系產生相應改變。可消化淀粉日糧組和抗性淀粉日糧組對于盲腸和結腸內的微生物菌群有不同的影響，抗性淀粉日糧組使結腸內的大腸桿菌和假單胞菌屬在內的致病菌數量減少[10]。Young等給斷奶小鼠飼喂抗性淀粉，結果表明，其改變了腸道微生物群組成，擬桿菌門和放線菌門大量繁殖[11]。Han等將28只豬分為4個處理組，分別為木薯淀粉組、玉米淀粉組、小麥淀粉組、豌豆淀粉組，其直鏈與支鏈淀粉比分別為0.12、0.21、0.24和0.52，結果表明，高直鏈淀粉比的淀粉組顯著提高了腸道各部位芽孢桿菌的數量（P＜0.05）[12]。

Bird等研究表明，飼喂高直鏈淀粉比的淀粉日糧能促進結腸乳桿菌和雙歧桿菌的增殖，同時也能促進整個大腸的發酵[13]。龐秋芬等以兩種抗性淀粉作為唯一碳源，對直腸菌群進行體外發酵。結果表明，雙歧桿菌和乳桿菌數量上升，腸桿菌和腸球菌保持相對穩定，而在發酵的過程中，總厭氧菌數無明顯變化[14]。

總的來說，由于高直鏈與支鏈淀粉比的淀粉日糧無法在小腸內完全消化，因此剩余部分會進入大腸被微生物發酵，而動物體腸道內的菌群會根據日糧中不同的直鏈與支鏈淀粉比發生相應的變化。研究表明，高直鏈與支鏈淀粉比的日糧會促進雙歧桿菌、乳桿菌等有益菌的增殖，抑制大腸桿菌等致病菌增殖，但總的厭氧菌數保持相對穩定。

3 不同直鏈支鏈淀粉比對腸道組織形態的影響

腸道的發育會直接影響動物后期對營養物質的消化吸收、機體免疫和生長發育等。在小腸中，絨毛結構的變化會影響小腸的消化和吸收能力，不同的直鏈支鏈淀粉比在腸道不同部位的消化率差異會對腸道形態結構產生影響。小腸絨毛高度、隱窩深度等指標是腸道內環境的直接體現，可以被用作反映腸道健康的指標[12]。

任文將初生羔羊36只分為木薯淀粉組、玉米淀粉組、小麥淀粉組和豌豆淀粉組進行飼養試驗，日糧的直鏈與支鏈淀粉比分別為0.12、0.23、0.24和0.48，結果表明，直鏈支鏈淀粉比較高的豌豆淀粉日糧組能顯著提高肥羔十二指腸中的絨毛高度，顯著提高肥羔十二指腸的隱窩深度以及絨毛表面積，與其他3組相比，其空腸絨毛表面積最大[15]。說明飼喂直鏈支鏈淀粉比較高的豌豆淀粉日糧有利于改善肥羔腸道的形態結構，提高腸道的消化吸收功能，有利于新生肥羔腸道的成熟發育以及功能的完善。

相振田將21日齡斷奶的28頭健康仔豬隨機分為玉米淀粉、木薯淀粉、小麥淀粉和豌豆淀粉4個組，進行為期21 d的飼養，結果表明，直鏈支鏈淀粉比高的豌豆淀粉組與其他3組相比，顯著提高十二指腸、空腸和回腸的絨毛高度、隱窩深度及二者的比值（P＜0.05）[16]。

4 小結

淀粉是動物日糧中非常重要的營養成分，不同直鏈支鏈淀粉比值不僅對淀粉消化、腸道菌群和腸道形態有影響，高直鏈支鏈淀粉比值也可有效增加羔羊瘤胃背部和腹部的乳頭狀組織高度和表面積，不同的直鏈支鏈淀粉比值也會影響不同日齡羔羊瘤胃內細菌菌群的多樣性，對于血液中甘油三酯、膽固醇和乳酸脫氫酶等也有不同的影響[17]。而不同直支鏈淀粉比值如何影響其他營養物質在動物消化道內的消化吸收，對動物機體生產性能的影響以及對其機體生長免疫的影響等方面研究甚少，還需要進一步探究。

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