人工林林下植被演替及其人為影響因子

胡冬冬 ，唐 丹 ，王文歡 ，嚴(yán) 理

（1.廣西華森設(shè)計咨詢有限公司，廣西南寧530011；2.廣西益江環(huán)保科技股份有限公司，廣西南寧 530007；3.廣西大學(xué)海洋學(xué)院，廣西南寧 530004；4.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530004）

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，其物種豐富度對于維持生態(tài)系統(tǒng)的地力、增強(qiáng)對病蟲害的抵抗力以及涵養(yǎng)水土等都有著不可或缺的意義[1]。隨著我國對天然林的大范圍深度保護(hù)，人工林開始承擔(dān)越來越重的經(jīng)濟(jì)壓力，但不可否認(rèn)的是人工林的生態(tài)價值也在得到重視。一方面人工林的發(fā)展仍以經(jīng)濟(jì)效益為主，另一方面日益增加的生態(tài)需求使得人工林的價值輸出多樣化[2]。在傳統(tǒng)觀點(diǎn)中，人工林的發(fā)展與林下植被似乎是不可兼容的2個方向，但研究證明林下適度的植被多樣性能促進(jìn)目標(biāo)樹種的產(chǎn)量[3]，人工林下植被與目標(biāo)樹種的相互關(guān)系逐漸成為值得研究與探討的問題，如何在經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益之間做好平衡，將是未來我國人工林研究與發(fā)展中的重要方向。以往對人工林的生態(tài)可持續(xù)發(fā)展研究多集中在化學(xué)除草劑及肥料的使用、病蟲害防治及撫育程度等方面，較少考慮林下植被多樣性及生物量的影響。隨人工林研究不斷深入，影響其發(fā)展的諸多因子得到較充分認(rèn)識，對于林下植被的價值及地位也不斷加強(qiáng)。可以預(yù)見，在今后人工林的可持續(xù)發(fā)展中，林下植被將對生態(tài)平衡起重要的作用，針對林下植被的撫育措施也將逐漸成為人工林管理過程中的重要組成部分。

筆者著眼于人工林林下植被的演替，對影響其發(fā)展的人為因素進(jìn)行分析總結(jié)，旨在進(jìn)一步明晰不同人工經(jīng)營措施對林下植被的影響，為人工林的可持續(xù)發(fā)展提供更多參考。

1 林下植被的功能及意義

林下植被通常由苔蘚、地衣、蕨類、草本、灌木等組成（有時也包含部分真菌），長期以來人類收獲林下植被用于裝飾、薪柴、藥材及植物分類教育等[4]。雖然林下植被的生物量通常不到整個林分生物量的1%，但包含了超過90%的物種，因此，林下植被重要的作用是其生態(tài)功能，即對生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的作用。林下植被的存在不僅有利于林分土壤及養(yǎng)分的改良，也為眾多的小型動物及昆蟲提供了食物和棲息地[5-7]，就生態(tài)平衡而言，土壤、水源、動物及昆蟲的生存都離不開林下植被。

林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度最高的部分，往往對林分的質(zhì)量具有指示作用；其次能保持水土與改良土壤，林下植被的存在能減少土壤水分的流失，使得土壤水分的直接蒸騰及地表徑流的沖刷都受到抑制，這對于荒漠化及石漠化的治理尤為重要。在改良土壤方面，首先是大量的灌草具有固氮作用，能直接增加土壤有效養(yǎng)分的含量。然后，林下植被枯落物的分解速度往往快于喬木凋落物，因此，養(yǎng)分循環(huán)更加迅速，對于維持甚至提高土壤養(yǎng)分意義重大。再次，灌草的存在能增加土壤孔隙度，對于植物根系及土壤微生物的生長都具有積極意義；對于維持森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性及可持續(xù)發(fā)展不可或缺，一般來說，生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性越高，也就意味著其營養(yǎng)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、穩(wěn)定性越高，對于系統(tǒng)內(nèi)資源的利用越充分，能更好地應(yīng)對干擾并抵抗病蟲害及入侵。現(xiàn)有研究表明，對于大多數(shù)的人工林生態(tài)系統(tǒng)，林下植被生物量的占比都極小，但其所承擔(dān)的生態(tài)功能卻極其重要。雖然林下植被的生物量相比喬木層往往較小，這也就意味著植被層的養(yǎng)分積累量比喬木層小很多，但是林下植被的養(yǎng)分濃度可以達(dá)到喬木層的1～2倍[8]。

人工林造林時普遍使用除草劑或煉山來清除林下植被，防止林下灌草在與目標(biāo)樹種爭奪光照、水分及養(yǎng)分等資源時干擾其生長。但與此同時，大量文獻(xiàn)也表明，合適的林下植被能促進(jìn)人工林的養(yǎng)分循環(huán)。其中，最顯而易見的是豆科植物，能為林地土壤帶來更多有效氮，促進(jìn)目標(biāo)樹種的生長，并且這個過程長期可持續(xù)。但在不同類型的林地中豆科植物可能具有不同功能，WATT等[9]研究表明，金雀花（Parochetus communis）這種豆科植物的枯落物在濕度較大的林地中能釋放大量氮素進(jìn)入土壤，而在較為干燥的林下則會與松樹等目標(biāo)樹種爭奪土壤中的氮素。BINKLEY等[10]研究發(fā)現(xiàn)，裂葉榿木（Alnus sinuata）這種豆科灌木能顯著提高花旗松林林分地上部分的生物量，與不含裂葉榿木的林分相比，地上部分總生物量可增加55%，其中，花旗松的地上生物量和樹干生物量增幅分別為20%和30%，并且在含有裂葉榿木的林分中花旗松針葉磷的含量顯著高于不含裂葉榿木林地中花旗松針葉磷的含量。在松樹人工林中，發(fā)現(xiàn)林下植被中的磷素在不同環(huán)境（包括目標(biāo)樹種的年齡和行間距）下對生態(tài)系統(tǒng)的作用不同[11]。裂葉榿木[10]不僅能促進(jìn)花旗松及林分總的生物量與磷含量的增加，對氮也有顯著促進(jìn)作用，含有裂葉榿木的花旗松林分地上部分氮積累量是不含裂葉榿木花旗松林的2.68倍，花旗松本身地上部分的氮積累量也是不含裂葉榿木的1.2倍，表明裂葉榿木極大促進(jìn)了林下植被中的氮素積累，同時也在一定程度上促進(jìn)了花旗松的生長。RICHARDSON等[12-13]研究也顯示，在輻射松人工林中，林下植被與輻射松之間的相互作用能促進(jìn)植物對磷素的吸收。部分草本，尤其是闊葉草本及密蒙花（Buddleja officinalis Maxim.）等植物能顯著提高3年生輻射松針葉中的磷含量，而其他林下植被則不具有這種促進(jìn)作用。

雖然對于林下植被提高土壤養(yǎng)分的機(jī)制還有很多疑問，但是學(xué)者們對于林下植被凋落物的重要性已達(dá)成很多共識。在人工林中，林下植被產(chǎn)生的凋落物對于整個林分的氮循環(huán)起重要作用。例如，當(dāng)花旗松林下含有綠赤楊（Alnus viridis）植被時，林下植被總的凋落物量是不含綠赤楊的3.6倍，與此同時，N，P，K，Ca等元素含量是不含綠赤楊的3～7倍，且表層土中有效養(yǎng)分的含量由于綠赤楊的存在得到顯著提升[10]。TAPPEINER等[14]在紅松林中也發(fā)現(xiàn)了相似的規(guī)律。因此，學(xué)者們認(rèn)為，特定的草本植物能加速人工林凋落物的分解速率，同時提高養(yǎng)分的有效率，以達(dá)到促進(jìn)人工林目標(biāo)樹種生長的目的[10，15]。

2 林下植被的演替過程

對于人工林而言，林下植被層的演替起源于煉山或者皆伐等主要的人為干擾。原有的林下物種豐富度通常會出現(xiàn)短時間的降低，同時外來種開始進(jìn)入人工林。這時占據(jù)大量資源并且繁殖迅速的入侵種多為生命周期較短的草本[16]。除了外來種的大量出現(xiàn)，原有森林物種中的70%～90%也會在干擾過后得到恢復(fù)，通常5 a左右的時間足夠大部分林下植被得到恢復(fù)[17]。這些能在劇烈干擾后較快恢復(fù)的林下物種，往往是在火燒、皆伐或者除草中保留了地下部分的植物，有些物種也會利用木本植物的根莖等器官快速萌芽。這就意味著那些生長在土壤表層或者是地上的植被，極易在火燒和除草等過程中被徹底清除[18]。在人工林林冠還未郁閉時，林下植被多為喜光短周期物種，隨著林冠逐漸閉合，喜光植被開始退出林分，隨之而來的花期較晚的耐陰物種開始組成新的植被層。但是由于人工林中各種干擾因素的存在，如風(fēng)倒木、火燒、昆蟲取食及對目標(biāo)樹的收獲、除草等行為，都會使得郁閉的林冠出現(xiàn)新的林隙甚至是林窗，繼而增加林下的光合輻射強(qiáng)度，這時林下的植被多樣性會因?yàn)椴糠植荒完幖把萏嬖缙诜N的重新進(jìn)入而得到提升[19]。

在經(jīng)過最初的恢復(fù)階段之后，林下植被的演替隨著林冠層的逐漸閉合以及競爭排斥作用而加速進(jìn)行。由于目標(biāo)樹種差異、競爭排斥的程度等原因，不同人工林在這一階段的演替差異較大，通常這一過程發(fā)生在造林的第15～30年，林冠的郁閉速度被證實(shí)與地力呈正相關(guān)[20]。KLINKA等[21]研究認(rèn)為，這一過程中草本和灌木的覆蓋度下降，苔蘚及蕨類成為優(yōu)勢物種，在一些密度較高且年限不長的林分中，開花及種子繁殖的物種有可能完全退出植被層。必須承認(rèn)的是，人工林林下植被的演替過程是復(fù)雜多變的，受到目標(biāo)樹種的種類和密度、林分中植被蓋度、林分空間異質(zhì)性、不同植被及目標(biāo)樹種的繁殖策略等多因素共同調(diào)控。

在歐美地區(qū)長期經(jīng)營的人工林中，經(jīng)過前2個階段的發(fā)展，植被的演替逐漸進(jìn)入穩(wěn)定階段，通常穩(wěn)定階段發(fā)生在人工林造林100 a之后[22]。隨著林分逐漸成熟，林內(nèi)環(huán)境變得復(fù)雜多變，林隙及林窗更多的出現(xiàn)，維管植物的豐富度可能顯著增加，同時草本和灌木多樣性增加。林齡的不斷增加，使得枯死木出現(xiàn)的頻率和數(shù)量增加，萌芽幼樹及灌草有更多機(jī)會填充林隙。ALABACK等[20，23]研究表明，在采伐跡地發(fā)育的早期林下植被以之前遺留的灌木和木本樹苗為主，且林下植被的生物量在15～25 a內(nèi)達(dá)到最大值，但隨著喬木樹種的發(fā)展使得林冠逐漸郁閉，在30a左右林下灌木和草本就開始大量消失，隨后的數(shù)十年甚至百年間林下植被以蕨類及苔蘚等陰生植物為主，在這之后林分的繼續(xù)發(fā)育使部分灌草重新出現(xiàn)，林下植被生物量的組成以灌草和蕨類為主，林分的生產(chǎn)力開始衰退。可以說ALABACK等[20，23]對人工林超長時間尺度的研究具有很多借鑒意義，但是由于林分的形成、土壤及微氣候等都會影響林下植被的發(fā)育及演替，因此，不是所有的林下植被都遵循類似的過程。一般林下植被演替的主角分別為草本、灌木、蕨類以及苔蘚，這是受到林分郁閉度、養(yǎng)分變化等一系列綜合影響的結(jié)果。

3 影響林下植被演替的因素

對于人工林生態(tài)系統(tǒng)，影響其林下植被演替的因子可分為環(huán)境因子與人為因素2大類。環(huán)境因素包括光照、水分、土壤肥力、氣候、病蟲害、萌芽更新等，人為因素則包括火燒、除草、整地、間伐、施肥等。環(huán)境因子與人為因素通常又會產(chǎn)生交互作用，例如，間伐會改變林下光照、除草會直接殺死部分林下植被、施肥會影響林地養(yǎng)分狀況等。這些因素的干擾不僅直接改變林下植被的組成及個體生長，還會對林分生物量、空間格局、養(yǎng)分循環(huán)、種間關(guān)系及生物多樣性等諸多方面帶來影響。

在造林之初，林分密度和林分組成往往是影響林下植被的關(guān)鍵因素。在馬尾松人工林造林時，較大的行間距開始得到應(yīng)用[10]，這不僅有利于馬尾松幼苗的生長，林內(nèi)增加的光照和養(yǎng)分也使得林下植被的發(fā)展更加迅速，試驗(yàn)表明，在較大行間距的馬尾松林中林下植被對磷素循環(huán)起到重要作用。雖然造林最初林下光照比較充足，但是隨著林分逐漸郁閉，林下的光照強(qiáng)度直線下降，林下植被的組成由最初的喜光向耐陰轉(zhuǎn)變，并且隨著目標(biāo)樹種對養(yǎng)分的需求逐漸增加，林下植被能吸收的養(yǎng)分被截取。學(xué)者對松林的研究發(fā)現(xiàn)，低密度與高密度人工林下植被的多樣性相差接近30%[24]，同樣在山杏林中也發(fā)現(xiàn)，低密度及低郁閉度下植被多樣性更豐富[25]。在分析林分密度與林分組成對林下植被的影響時，既要考慮到目標(biāo)樹種在不同生長階段對養(yǎng)分的需求，也要考慮到林分郁閉度的變化。因?yàn)轲B(yǎng)分的需求涉及到目標(biāo)樹種的種內(nèi)競爭，也會對林下植被的養(yǎng)分需求造成影響；林分郁閉度的變化能直接影響林下植被的種類，不同灌草對于光的需求差異較大。考慮到不同因素對植被演替影響的復(fù)雜性與交互性，筆者從人為因素中極為重要的采伐和施肥作為切入點(diǎn)，討論林下植被的變化與演替。

3.1 采伐對林下植被的影響

在人工林的造林及撫育過程中，每個環(huán)節(jié)都會對林下植被造成影響，不同的采伐方式及采伐強(qiáng)度對林下植被種類、蓋度和生物量的變化具有顯著差異。一般認(rèn)為，皆伐對林下植被的破壞較為嚴(yán)重，與此同時還會造成土壤理化性質(zhì)的惡化。而間伐則可以增加杉木林等林下植被中灌草的種類及數(shù)量，并且不同強(qiáng)度的間伐對林下植被的分化程度不同，除了對林下植被的直接改變，間伐在維持與促進(jìn)地力上也被證明具有顯著效果[26]。韓豐澤等[27]對不同經(jīng)營模式下杉木人工林的林下植被進(jìn)行研究，結(jié)果表明，近自然經(jīng)營方式對林下植被種類及林下生物量的增加有明顯促進(jìn)作用，并且林下物種由耐陰植物向喜光植物過渡。因此，不少學(xué)者贊同“中度干擾”理論來解釋林下植被的變化，即適度的干擾如間伐等能增加林下植被多樣性，因?yàn)榱窒轮脖坏纳硰?fù)雜化為不同物種的生存和發(fā)展帶來更多潛在的機(jī)會；而過度的干擾如皆伐等則會明顯減少林下植被的種類，因?yàn)榇藭r林下環(huán)境如光照、溫度、水分、養(yǎng)分及競爭等條件都發(fā)生劇烈波動，之前穩(wěn)定的生境遭到破壞向極端環(huán)境變化，異質(zhì)性降低，從而使得部分物種無法適應(yīng)而退出。不同的林分對于林下植被中灌木種類及草本種類的影響也存在差異，對于杉木及落葉松的研究表明，間伐強(qiáng)度的改變對灌木和草本的影響差異較大[28-29]。SEAN等[3]研究認(rèn)為，間伐是改善林下植被多樣性的最佳措施。間伐最先帶來的影響是林窗的打開，隨著有效光合輻射的增加，部分林下植被在郁閉林冠下光限制的狀況得到改善。其后，間伐使得部分原來屬于目標(biāo)樹種的根際范圍出現(xiàn)了空缺，更多的水分和礦質(zhì)元素可以被林下植被獲取。理論上，間伐帶來的其他額外資源使得更多林下植被得以存活，但不可否認(rèn)間伐也會導(dǎo)致原生植被中的一種或少數(shù)幾種優(yōu)勢種大量繁殖，壓縮了其他物種的生存空間，從而導(dǎo)致林下植被多樣性實(shí)際上的減少。因此，對于間伐可能帶來的正負(fù)效應(yīng)，應(yīng)當(dāng)結(jié)合目標(biāo)樹種、土壤養(yǎng)分及原有灌草群落的特點(diǎn)具體分析。林下植被的演替受到林下光照的強(qiáng)烈調(diào)節(jié)，通常來說，間伐會對林下植被的早期演替產(chǎn)生較大影響，并吸引更多物種的進(jìn)入。

3.2 施肥對林下植被的影響

與間伐對林下植被帶來的快速改變不同，施肥會逐漸增加人工林的葉面積指數(shù)與郁閉度。施肥對林下植被具有雙重效應(yīng)，施肥有時會消除部分耐陰物種，但如果林下植被種間競爭很強(qiáng)烈，也可能通過抑制優(yōu)勢種的過度繁殖達(dá)到增加多樣性的結(jié)果。施肥對林下植被多樣性的影響應(yīng)綜合原有林分結(jié)構(gòu)、林冠變化程度、林下植被種群特點(diǎn)等因素考慮。

SEAN等[3]研究認(rèn)為，施肥更多地通過加速林分組成穩(wěn)定來對演替后期種造成影響。由于不同植物對土壤中有效養(yǎng)分吸收效率的差異，以及養(yǎng)分在植物體內(nèi)利用效率的差異，導(dǎo)致施肥雖整體提高了植物生境的土壤肥力，但不同植物的生長開始呈現(xiàn)差異化。生長差異最顯著體現(xiàn)在地上部分的高生長、蓋度增加以及地下部分的根系發(fā)育，而喬木和灌草不同的高生長量及冠層面積又會進(jìn)一步帶來對有效光合輻射的影響。在林下光照充足的情況下，對光的競爭促進(jìn)高大灌木的生長，而林下光照缺乏時，對光的競爭促進(jìn)低矮灌草的生長。尤其在高大灌草的耐陰性弱于低矮灌草時，這種光競爭的結(jié)果更為明顯，進(jìn)而逐漸改變林分結(jié)構(gòu)。總之，施肥首先增加植物個體的差異，然后在功能群層面對林分進(jìn)行梳理和分化，最終使林分結(jié)構(gòu)逐漸達(dá)到穩(wěn)定。

4 討論

目前，在我國的南方地區(qū)，桉樹人工林的種植面積巨大，但是由于經(jīng)營周期較短以及一些不合理經(jīng)營的措施導(dǎo)致環(huán)境問題頻現(xiàn)，引起了社會的廣泛關(guān)注與爭議。在桉樹種植過程中普遍被討論的一點(diǎn)就是其林下生物多樣性偏低，但是大量的研究表明，桉樹人工林下的植被豐富度及生物量并不比其他人工林少，甚至相較于天然林也相差無幾[30-31]。不過，桉樹作為從澳洲引進(jìn)的外來樹種，其在澳洲的發(fā)展現(xiàn)狀明顯好于國內(nèi)，澳洲桉樹人工林的林下植被結(jié)構(gòu)更加合理與穩(wěn)定，因此，必須承認(rèn)我國桉樹人工林在經(jīng)營過程中存在地力衰退、多樣性不夠、穩(wěn)定性差等事實(shí)，這與我國桉樹人工林短周期經(jīng)營、木材需求量巨大以及部分不合理經(jīng)營措施密切相關(guān)。

盡管人工純林具有高的經(jīng)濟(jì)效益，但大面積的人工純林會帶來高度的均質(zhì)化，使得林分組成單一，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較低[32-33]。因而，混交林模式逐漸得到廣泛應(yīng)用，其中，針闊混交及異齡混交等都利用了不同目標(biāo)樹種在不同生長階段對光照強(qiáng)度不同的需求，不僅目標(biāo)樹種之間較少出現(xiàn)光照競爭，復(fù)層林冠對于林下植被多樣性的維持也具有重要意義。

經(jīng)營方式對林下植被的影響原因主要可以歸納為對林下光照、養(yǎng)分、水分及溫度的改變，從而帶來進(jìn)一步的影響。例如，適度的砍伐不僅能減少目標(biāo)樹種的數(shù)量，使存在競爭關(guān)系的林下植被獲取更多養(yǎng)分，同時，還能創(chuàng)造更多林隙甚至林窗，光照強(qiáng)度的直接增加使得喜光灌草的存在大大增加，這又改變了林下植被的種群結(jié)構(gòu)。另外，適度的砍伐也會減少目標(biāo)樹種的種內(nèi)競爭，有利于培育大徑材及減少分枝。但是目前對于林冠的研究不多，尤其是不同混交樹種真正合適的林冠郁閉度為多少，何種混交模式能在目標(biāo)樹種經(jīng)濟(jì)效益與林下植被多樣性穩(wěn)定之間達(dá)到最佳平衡，還需進(jìn)一步研究。

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