干旱脅迫對黃秋葵種子萌發的影響

付咪咪，李鮮花，李 強

（榆林學院生命科學學院，陜西榆林 719000）

世界上干旱、半干旱地區占地球陸地面積的1/3，我國干旱及半干旱地區約占國土面積的1/2，同時其他半濕潤、濕潤地區也常發生周期性、季節性或臨時性的干旱[1]。這些地區的耕地大部分缺少灌溉，受干旱氣候的影響，即使是非干旱地區，由于季節變化，往往也會受到干旱影響。干旱是影響作物生長的三大因素之一，會降低作物的產量，全球范圍內，由于受干旱影響造成的作物減產遠大于其他因素造成的減產。通常，植物在生長過程中會遇到不良環境條件的影響，在所有的非生物脅迫當中，干旱對農作物造成的損失程度占首位，僅次于病蟲害及生物脅迫造成的損失。這些地區降水稀少且變化率大，特殊的地理位置導致地表蒸發量大，嚴重制約了農業的發展[2-3]。干旱直接導致植物水分虧缺，進而使得植物根系產生滲透脅迫，最終影響植物的生長以及發育，嚴重時往往會導致植物死亡。如何在現有的干旱和半干旱氣候條件下提高作物的產量意義重大。在植物的抗旱性研究中，往往采用室內模擬干旱脅迫條件的方法，其優勢在于可控性強，易操作，重復性好。

黃秋葵目前在國際上擁有很高的知名度及關注度。在美國，黃秋葵有著“植物黃金”的美稱[4]。黃秋葵種子含有豐富的微量元素，并且富含蛋白質和氨基酸，營養價值較高。黃秋葵的種子除了可以榨油外，還可以用來作水凈化中鋁鹽的替代物；由于其含有1%左右的咖啡堿，可用來替換咖啡豆或作咖啡添加劑[1]。黃秋葵的食用價值較高，其中的嫩莢，具有香味獨特、口感滑潤不膩、脆嫩多汁等特點，是主要的可食用部分。近年來，隨著人們對黃秋葵的熟知和認可，對于其藥用方面的研究越來越廣泛。黃秋葵還具有很高的藥用價值，其性寒、味淡，具有利咽、通淋、調經、下乳等功效[5]。黃秋葵具有抗癌、抗疲勞和增強血管擴張力以及健胃保肝的作用，它的花、種子、根均可入藥。表明黃秋葵具有很好的研究和利用價值。

盡管關于植物抗旱性方面的研究方法有多種，但大多是在人為控制的干旱或人工模擬干旱條件下進行。聚乙二醇（PEG）作為一種高分子滲透劑，是一種親水性很強的大分子有機物，溶于水后能產生強大的滲透壓，但不能通過細胞壁進入細胞質，因而不會引起質壁分離，可以人為控制水分進入種子的速率，從而控制種子的吸水速率和發芽進程，使植物組織和細胞處于類似干旱的水分脅迫之中[6]。很多研究都表明，用聚乙二醇模擬植物干旱逆境是可行的。劉自剛等[7]在研究干旱脅迫對桔梗種子萌發的影響、郭鵬輝等[8]在研究干旱脅迫對紫蘇種子萌發的影響時，均采用的是聚乙二醇模擬干旱的方法。

目前，對水稻[9]、玉米[10]、大豆[11]等作物抗干旱脅迫機制的研究較多，也培育出一些抗旱作物，但有關蔬菜耐旱機制以及抗性育種的研究較少，黃秋葵具有耐旱、耐高溫、適應性廣等特點[12]。目前，黃秋葵的研究大多集中在化學成分、生物活性、藥理作用以及栽培制種等方面[13]，而在黃秋葵種子萌發對干旱環境的適應能力方面的研究較少。模擬干旱脅迫對黃秋葵種子發芽的影響，可為黃秋葵生產提供理論依據和實踐參考。

本試驗采用聚乙二醇作為水分脅迫劑進行模擬不同程度的干旱脅迫，并且分析干旱脅迫下黃秋葵種子的萌發狀況，從而為了解黃秋葵種子對干旱生境的適應機制提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為臺灣五福黃秋葵品種，購自蒲城縣種子站。

1.2 試驗方法

采用沉水法選取完好無損、籽粒飽滿、大小均勻一致的黃秋葵種子。將選好的黃秋葵種子用0.3%的高錳酸鉀溶液消毒處理0.5 h，然后用蒸餾水沖洗3次，最后將種子撈出，用濾紙吸干種子表面水分。以鋪有雙層定性濾紙的培養皿為發芽床，每個培養皿中放入50粒黃秋葵種子，然后分別加入10 mL質量分數為5%，10%，15%，20%，25%的PEG-6000溶液，以蒸餾水為對照，每個處理3次重復。設置培養箱溫度設置為（25±1）℃，然后將培養皿置于光照恒溫培養箱進行培養。試驗開始次日起每天定時觀察種子發芽情況（種子胚根長約2 mm視為發芽）并記錄統計，觀察時向培養皿中添加一定量的蒸餾水，每3 d更換一次濾紙，以保持溶液滲透勢恒定。連續進行10 d跟蹤觀察，記錄發芽狀態并計算種子發芽率、發芽勢以及發芽指數。

式中，Gt為t日的發芽種子數，Dt為相應的發芽天數。

種子萌發試驗結束后，從每個處理的每個重復中隨機選取5株幼苗植株，用直尺測量其胚根長。

1.3 數據處理

所有數據均采用Excel 2010統計，再通過SPSS 19.0統計軟件對不同處理下的發芽率、發芽勢、發芽指數、胚根長等各項生長指標進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同干旱處理對黃秋葵種子發芽率的影響

從表1可以看出，對照組和經5%，10%，15%PEG-6000處理的黃秋葵種子均于著床后第2天開始發芽，經15%的PEG-6000處理的種子于第3天開始發芽，經20%的PEG-6000及25%的PEG-6000處理的種子在整個試驗過程中均未見萌發。

表1 干旱脅迫條件下黃秋葵種子的萌發情況

不同質量分數PEG-6000處理顯著影響黃秋葵種子萌發的發芽率，隨著PEG-6000質量分數的增加，黃秋葵種子的發芽率呈先升高后降低的變化趨勢。5%的PEG-6000處理高于對照組且差異較明顯，與對照相比，發芽率上升了20.67百分點，10%的PEG-6000和15%的PEG-6000處理低于對照且差異顯著，與對照相比，發芽率分別下降了13.33，42.67百分點。20%的PEG-6000和25%的PEG-6000處理的種子發芽率均為0。

2.2 不同干旱處理對黃秋葵種子發芽勢和胚根長的影響

由表1可知，不同質量分數PEG-6000處理顯著影響黃秋葵種子萌發的發芽勢。隨著PEG-6000質量分數的增加，種子發芽勢均呈降低趨勢，且PEG-6000質量分數越高，其發芽勢與對照組的差異越顯著，與對照組相比，5%的PEG-6000處理發芽勢下降了8百分點；10%的PEG-6000和15%的PEG-6000處理發芽勢分別下降了31.34，38百分點；20%的PEG-6000及25%的PEG-6000處理的發芽勢均為0。

隨著PEG-6000質量分數的增加，黃秋葵種子的胚根長呈先升高后降低的變化趨勢。在5%的PEG-6000處理下黃秋葵種子胚根最長，為5.67 cm，比對照組增加了0.15 cm；10%的PEG-6000和15%的PEG-6000處理下胚根長顯著降低，與對照組相比，胚根長分別降低了2.2，3.35 cm；20%的PEG-6000和25%的PEG-6000處理時，由于種子均未萌發，故其胚根長為0。

2.3 不同干旱處理對黃秋葵種子發芽指數的影響

如圖1所示，5%的PEG-6000處理可以提高黃秋葵種子的發芽指數，與對照組相比，發芽指數提高了 0.51；10%的 PEG-6000和 15%的 PEG-6000處理對黃秋葵種子的發芽指數有抑制作用，與對照組相比，分別降低了5.57和9.12，說明輕度干旱可以適量提高黃秋葵種子的發芽指數，隨著干旱脅迫的加強，發芽指數逐漸降低。20%的PEG-6000和25%的PEG-6000處理對黃秋葵種子的發芽完全抑制，其發芽指數為0。

3 結論與討論

楊旭東等[14]研究認為，低質量分數的PEG處理對向日葵自交系種子的萌發有明顯的促進作用。高雪芹[15]研究認為，低濃度的PEG對沙蘆草的相對幼根長具有一定的促進作用。陳寶悅等[16]研究結果表明，PEG-6000處理可顯著提高芹菜種子的發芽指數和活力指數，使得芹菜種子的發芽更加快速和整齊。本試驗研究結果表明，在5%的PEG-6000脅迫處理下，黃秋葵種子的發芽率、發芽指數和胚根長均高于對照組，說明輕度脅迫促進了黃秋葵種子的萌發，這與陳寶悅等[16]對芹菜種子的研究結果一致。

隨著干旱脅迫程度的增加，黃秋葵種子發芽率、發芽指數以及胚根長總體呈下降趨勢。5%的PEG-6000處理下，黃秋葵的發芽率、發芽指數和胚根長均高于對照組，分別為82.67%，11.93 cm和5.67 cm；10%的PEG-6000和15%的PEG-6000脅迫處理后，與對照組相比，其發芽率、發芽指數及胚根長均顯著降低；當PEG-6000質量分數為20%和25%時，種子未萌發。

干旱脅迫對黃秋葵種子萌發階段的影響不同，5%的PEG-6000脅迫處理下，黃秋葵種子的發芽率、發芽指數以及胚根長均高于對照組，表明黃秋葵幼苗對輕度干旱脅迫具有耐受性，反而會適當地促進萌發。輕度干旱脅迫下仍能維持較強的光合作用以確保植物正常的生長，這與厲廣輝等[17]的研究結果類似。高質量分數（10%～25%）的PEG會對其萌發產生抑制作用，并且其危害程度也會隨干旱脅迫程度的增加而增加，這與劉志媛等[18]的研究結果相似。抑制作用會隨干旱脅迫程度的加深而顯著增強，當干旱脅迫達到一定程度時，黃秋葵種子的萌發會完全受到抑制，不能萌發。

當PEG-6000質量分數達到15%時，黃秋葵種子的初始發芽時間均有所延遲。其中，對照組、5%，10%的PEG-6000處理均于第2天開始發芽，15%的 PEG-6000于第 3天開始發芽，20%，25%的PEG-6000處理始終未能發芽，這一結果與呂美婷等[19]研究的不同強度干旱脅迫對紅砂種子萌發的影響結果相似。這可能是由于種子萌發時抵抗干旱脅迫而延緩了發芽準備時間導致的。

種子是植物最重要的繁殖材料，在發芽階段的耐旱狀況一定程度上反映了該種子的耐旱能力，種子的發芽狀況也是判斷種子質量、確定播種量的一項重要指標[4]。因此，種子萌發過程中的發芽率、發芽勢、發芽指數等均可以作為判定其耐旱能力的指標。

不同品種對干旱脅迫的響應能力不同，任瑞芬等[20]研究結果表明，干旱脅迫對3種羅勒種子萌發的影響結果不同，不同品種羅勒對干旱脅迫呈現出不同的響應機制。因此，需要用不同品種的黃秋葵進行試驗，從而得出更為科學的結論。

［1］張鳳銀，李方良，譚英.PEG模擬干旱脅迫對鳳仙花種子萌發及幼苗生長的影響[J].華南師范大學學報，2014，46（2）：114-118.

［2］徐麗，劉迪發，張如蓮，等.黃秋葵種子研究進展[J].中國農業通報，2014，30（22）：97-101.

［3］王漢杰.我國干旱半干旱地區的退耕還林還草與高效生態農牧業建設[J].林業科技開發，2001，15（1）：7-9．

［4］黃修梅，郝麗珍，袁春愛.蒙古高原野韭種子萌發對PEG模擬干旱脅迫的響應[J].種子，2014，33（11）：14-17.

［5］ 宋立人.中華本草 [M].上海：上海科學技術出版社，1999：4322-4323.

［6］何學青，呼天明，許岳飛，等.PEG-6000模擬水分脅迫對柳枝稷種子萌發及幼苗生長的影響 [J].草地學報，2014，22（3）：556-563.

［7］劉自剛，沈冰，張雁.干旱脅迫對桔梗種子萌發及幼苗生長的影響[J].西北農林科技大學學報，2015，43（10）：162-168.

［8］郭鵬輝，高丹丹，田曉靜，等.干旱脅迫對紫蘇種子萌發及幼苗生理特性的影響[J].中國油料作物學報，2015，37（5）：683-687.

［9］ Wang W，Chen Q，Hussain S，et al.Seed priming in dry direct-seeded rice：consequences for emergence，seedling growth and associated metabolic events under drought stress[J].Plant Growth Regulation，2016，8（2）：167-178.

［10］ Benhilda Masuka，Jose Luis Araus，Blswanath Das，et al.Phenotyping for abiotic stress tolerance in maize[J].Journal of Integrative Plant Biology，2012，54（4）：238-249.

［11］ James R，Carl R，Philip J.Drought-stress effects on branch and mainstem seed yield and yield components of determinate soybean[J].Crop Science，2015，44（3）：759-763.

［12］曾日秋，洪建基，姚運法，等.黃秋葵資源的植物學特征特性與生態適應性評價[J].熱帶作物學報，2015，36（3）：523-529.

［13］宮慧慧，于倩，王恩軍，等.黃秋葵的應用價值和產業化開發前景[J].山東農業科學，2013，45（10）：131-134．

［14］楊旭東，聶慧，侯建華，等.PEG模擬干旱脅迫對向日葵種子萌發的影響[J].種子，2016，35（5）：71-15.

［15］高雪芹，伏兵哲，穆懷彬，等.PEG-6000干旱脅迫對沙蘆草種子萌發特性的影響及其抗旱性評價 [J].種子，2013，32（8）：11-16.

［16］陳寶悅，陳子敬，王倩，等.聚乙二醇6000引發對芹菜種子萌發及幼苗生長的影響[J].北方園藝，2016（6）：10-13.

［17］厲廣輝，張昆，劉風珍，等.不同抗旱性花生品種的葉片形態及生理特性[J].中國農業科學，2014，47（4）：644-654.

［18］劉志媛，黨選民，曹振木.土壤水分對黃秋葵苗期生長和光合作用的影響[J].熱帶作物學報，2003，24（1）：70-72.

［19］呂美婷，楊九艷，楊明，等.不同干旱脅迫對紅砂種子萌發的影響[J].中國草地學報，2010，32（6）：58-62．

［20］任瑞芬，任才，武曦，等.干旱脅迫對三種羅勒種子萌發的影響[J].山東農業大學學報，2015，35（6）：614-618.