激素誘導無籽（少籽）果實對番茄增產機制的探討

曹 陽

（山西農業大學信息學院，山西太谷 030800）

番茄屬茄科番茄屬，是世界上普遍栽培的一種果菜類蔬菜，以其豐富的營養、獨特的風味和食用方式的多樣性深受人們的喜愛，在人們日常生活中占據重要地位。目前，世界上番茄種植面積約為2.7×107hm2，占世界蔬菜生產總面積量的17%[1]，產量達7.0×107t。在設施園藝高度發達的荷蘭，番茄單位面積產量高達54～63 kg/m2[2]。我國溫室番茄單位面積產量為13～21 kg/m2，僅為荷蘭番茄單位面積產量的1/4～1/3，說明我國設施栽培番茄仍具有較大的增產潛力。

在我國北方冬春季節的日光溫室生產中，黃瓜是主要栽培蔬菜種類之一，具有較高的經濟價值。據統計，荷蘭單位面積黃瓜產量達到99.59 kg/m2，遠高于同期番茄單位面積產量[3]。國外溫室類型黃瓜單產顯著高于番茄，主要原因為其選用品種均為雌性系類型[4]。黃瓜雌性系就是只具有雌性基因的品系，該品系的植株只長雌花不長雄花，往往表現出早熟、瓜密、采瓜期集中、豐產性強等優點。如我國水果性小黃瓜的栽培，其多為雌性系，可以不經授粉就完成果實的發育，具有果實成熟度一致、早期產量高等優點[5]。果實是由子房或連同花的其他部分發育而成的，對于大多數果蔬而言，子房的生長主要依靠受精的胚珠即種子在發育過程中產生的大量激素[6-7]。研究表明，在生產中對未受精的花使用植物生長調節劑，可以促進子房內生長素和赤霉素的快速積累，使子房本身代替種子所具有的功能，從而刺激子房及其周圍組織膨大，形成無籽果實。綜上所述，瓜類雌性系作物增產主要依靠增加雌花數量，解決源大庫少的矛盾，達到增產的目的。

本試驗試圖利用雌性系在瓜類作物上的增產機理，通過人工誘導番茄單性結實使果實雌性化的方法，研究利用外源激素代替種子對番茄植物體內養分供給、分配和消耗體系的影響以及庫的強弱對同化物競爭能力的影響，來探討無籽或少籽番茄增產機制，從而為番茄增產提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試番茄品種為北方溫室專用品種京瑞3號，無限生長型，果實大小均勻，平均單果質量100～200 g，口味酸甜可口，抗病、耐熱、綜合抗性好。

1.2 試驗方法

試驗在山西省太谷縣山西農業大學設施農業工程研究中心的非對稱三連棟溫室進行。所選用的植物生長調節劑為生產上常用的2，4-D粉末。試驗設置4個處理，其中，激素共設3個濃度水平，分別為 T1.人工授粉（CK）；T2.用 10 mg/L的2，4-D溶液噴施；T3.用 15 mg/L的 2，4-D 溶液噴施；T4.用20 mg/L的2，4-D溶液噴施。重復3次，試驗采用條袋式無土栽培，每2條為一個處理。5月25日定植，每個條袋定植60株。隨機區組排列，共設12個小區，每個小區40株番茄。在每穗花序有2～3朵開放成喇叭狀、其他花現蕾時，用微型噴霧器噴施激素溶液，即對未受精的花朵噴施，將處理后的花穗套袋，并掛標簽，標明處理日期和濃度。

1.3 測定項目及方法

每個小區選取生長健壯、無病蟲害的10株植株進行掛標定期觀測。觀測每穗花的開放時間、開花數、坐果時間、坐果數和坐果率（坐果率為植株花穗現有果實數量與總花數量的比值）。果實生長量的測定：用游標卡尺測量果實的最大直徑。產量的測定：在每次采果后用天平稱量記錄總產量、單株產量。果實內種子數目測定：將番茄果實切開，取出種子部分，用干凈紗布包裹后用清水沖洗以去除其他組織，記錄各處理下的種子數目。果實干質量的測定：采果后放入通風干燥箱中，105℃下殺青20min，然后在60℃下通風烘干至恒質量[8]，并用天平進行稱量。

2 結果與分析

2.1 不同濃度激素處理對番茄生殖生長的影響

由表1可知，使用植物生長調節劑后番茄開花、坐果和果實收獲的時間均比人工授粉（CK）有所提前，同時也提高了果實的結實率。其中，T3處理（噴施15 mg/L的2，4-D）的坐果時間比CK提前了7 d，其相對應的采果時間比CK提早了21 d。對于結實率而言，隨著施用濃度的增加，坐果率逐漸增加，T4處理的植株結實率最高，為67.41%，比CK高10.74百分點。崔娜等[9]用豐產劑2號蘸花，番茄坐果率達到98.9%，比CK提高14.1%。朱勝東等[10]分別用 15，20，30 mg/L的 2，4-D處理番茄，結實率分別提高了42.3%，27.1%和12.8%，其結論與本研究結果相似。

表1 不同濃度激素處理對番茄生殖生長的影響

2.2 不同濃度激素處理對番茄果實內種子形成的影響

表2 激素處理對番茄種子數和無籽果實比例的影響

由表2可知，噴施植物生長調節劑均減少了果實內種子的數目，其中，以T4處理對果實內種子形成的影響最大，果實內形成種子數平均為57粒，而人工授粉下的果實內形成的種子數大約為162粒。在不同濃度激素處理下無籽果實比例占到總數的1/2左右，據此推斷，無籽果實的形成與所施用的外源激素濃度無關，但對果實內種子的形成有一定影響。激素處理下果實中種子數與人工授粉下種子數差異較大。耿玉韜等[11]研究表明，花期前后使用赤霉素可以使巨峰葡萄的無核率達74.5%，這與本研究結果相似。陳曉東等[12]研究表明，葡萄花期用不同濃度GA處理，對葡萄果實內的種子粒數影響明顯，其中，1籽果占55.6%，2籽果30.6%，3籽果和4籽果分別占到11.1%和2.8%。但也有報道顯示，對正常番茄的花去雄后，用赤霉素處理，會形成較小的無籽果實[13]。而本試驗未對番茄花朵進行去雄處理，由此可以推斷，無籽果實的形成與花朵的處理方法和花朵生長發育狀況有很大關系。

2.3 種子數量對番茄單果質量和果實大小的影響

從表3可以看出，本試驗中無籽果實的平均單果質量和果實大小均大于有籽果實。無籽果實的平均單果質量為159.43 g。當果實內種子數為25粒時，平均單果質量為139.68 g，無籽果實減少了大約19.75 g；當果實內種子數為45粒時，平均單果質量為113.3 g，比無種子果實減少了46.13 g；但是當果實內種子數量超過55粒時，隨著果實內種子數量的增加，平均單果質量基本不再減小，約為105 g。果實橫徑方面，無籽果實的橫徑可達7.065 cm；當果實內種子數為35粒時，其橫徑為5.717 cm，比無籽果實小1.348 cm；當果實內種子超過35粒時，果實橫徑維持在6.0 cm左右。無籽果實的縱徑均比有籽果實大，為5.951 cm，但增大并不明顯，有籽果實的縱徑平均為5.515 cm，可見，種子數量對果實質量和果實橫徑的影響比較明顯，對果實縱徑的影響不大。有研究表明，種子的數量和分布影響著果實的大小和形態，這在橘、梨、葡萄、蘋果和草莓上是常見現象[14]。李學強等[15]對種子數與南果梨果實品質的關系研究表明，種子數對單果質量有影響，但種子數和單果質量沒有明顯的相關性，10粒種子的果實單果質量最大，且與其余種子數果實的單果質量間差異顯著。

表3 種子數與平均單果質量和果實大小之間的關系

2.4 不同濃度激素處理對番茄果實橫徑和體積的影響

果實大小是衡量果實品質的一個重要因素，果實的大小主要取決于薄壁細胞的數目、細胞體積和細胞間隙的大小，而細胞體積對果實最終大小的貢獻最大。生長素可以促進細胞的伸長生長，對生長素活性的生物測定表現為一種雙峰形式，其最大活性分別出現在開花后10 d和開花后30 d的番茄果實中，說明其在細胞膨大期的初始階段和最終的胚胎發育期起作用。種子的形成過程和提供外源生長素均能提高果實內生長素的含量，然而在此過程中，激素刺激代替種子形成過程對果實生長的影響程度值得探討。

從圖1可以看出，番茄果實橫徑隨著生育期的延長而逐漸增加，噴施植物生長調節劑均不同程度地增加了果實的橫徑，T4處理的效果最為顯著，其橫徑可達7.118 cm，比對照人工授粉的果實橫徑增大1.576cm，且隨著施用濃度的增加橫徑生長加快。果實橫徑的生長在坐果后的10～32 d生長速度較快，生長到20 d時，激素處理的果實生長速率均比人工授粉果實的生長速率大，尤以20 mg/L（T4）處理效果最為明顯，其生長速率可達0.256 cm/d，而人工授粉果實的生長速率為0.08 cm/d。在整個生育期內，人工授粉下果實生長最快速率也只有0.209cm/d，遠不及激素處理果實的生長速率大。人工授粉植株的果實在生長38 d左右基本停止生長，激素處理下果實仍處于緩慢生長階段。據此推斷，外源激素加速了果實的生長速度，同時延長了果實的生長期，最終導致激素處理下果實的橫徑大于人工授粉的果實。潘秀琴等[16]在茄子上的研究也發現，茄子單性結實品系比非單性結實品系果實質量增加快。

圖2為生長25 d的果實體積膨大的情況。由圖2可知，噴施外源激素可以不同程度地促進果實的膨大，且隨著激素濃度的增加果實的膨大程度增大，尤以T3和T4處理效果明顯。人工授粉果實體積為72 mm3，T4處理果實體積為92 mm3，比對照人工授粉的果實體積增大10 mm3。就果實膨大速度而言，T4處理比人工授粉的果實快約0.8 mm3/d。這與所測得的果實橫徑的變化情況相符。

2.5 不同濃度激素處理對番茄果實干鮮質量的影響

作物產量有經濟產量和生物產量之分，對于番茄而言，其果實即為它的經濟產量。單果質量取決于果實發育的營養條件，包括土壤礦質營養及同化物的合成、積累與運輸，然而，植物激素幾乎參與了其中每一個過程的調節，同化物運輸到特定的植物器官，是由庫強度和植物生產光合同化物的能力決定的[17]。不同器官的激素含量與同化物的運輸和分配密切相關。當番茄植物進入生殖生長階段以后，葉片制造的養分將被輸送給果實部分，加之不同果實對養分的爭奪能力存在差異，必將會影響番茄的最終產量。

從圖3可以看出，施用植物生長調節劑均不同程度地提高了果實的鮮質量，與CK相比，T4處理的果實鮮質量增加最大，比CK增加了43.71 g。T3處理增加了17.28 g，T2處理比CK增加了4.73 g。干物質積累量方面，激素處理比人工授粉處理的果實干物質積累量有所提高，以T4處理最高，干物質量為15.94 g，是鮮質量的10.67%；而T2處理與T3處理中的干物質積累量與對照相比無明顯變化，分別是鮮質量的8.21%和8.59%；人工授粉果實的干物質積累量為8.89 g，是鮮質量的8.41%。由此可知，施用外源激素可以提高果實對同化物的爭奪能力。

3 結論與討論

在果實的坐果和膨大過程中，生長素起著關鍵性的作用。種子在果實內是各種激素的來源，只有在植株授粉受精后才會形成，并且隨著種子的生長，體內激素種類和含量在不斷地變化，以調控果實的生長發育。人工誘導單性結實的機理就是用人工方法促進子房內生長物質的產生，消除或對抗生長抑制物質的作用，形成有利于子房發育的激素比例，從而完成果實的生長和成熟過程。

本試驗結果顯示，無籽的果實平均單果質量為159.43 g，當果實內種子數為25粒時，平均單果質量減少了大約19.75 g；當果實內種子數為45粒時，平均單果質量減少了約46.13 g。種子的形成與果實的生長發育是相互依賴的，種子在形成過程中產生激素刺激果實坐果和膨大，同時也從果實內吸收著養分。因此，從本試驗結果可以推斷，一方面，使用外源激素可以誘導果實產生內源生長素，增加果實內生長素的含量[18-20]；另一方面，激素誘導產生無籽或少籽果實，降低了種子形成對養分的消耗，從而使單果質量和果實體積均比有籽果實大。但當果實內種子數量超過55粒時，隨著果實內種子數量的增加，平均單果質量基本不再減小，且大約為105 g。可能是由果實內一定數量的種子產生的激素對果實坐果和膨大與種子生長對養分的吸收達到了一種平衡所致。由此可見，花期激素刺激影響果實內種子的形成，并隨著濃度的增加果實內種子數目減少，而坐果期和采果期卻提早了，植株的結實率提高。但無籽果實的形成與所使用激素濃度無關。本試驗中，果實的橫徑、體積、果實的單果質量和干物質量均隨著種子數目的減少而增加。

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