畜禽消化飼糧纖維的定性分析

張天姝

（遼寧省獸藥飼料畜產品質量安全檢測中心，沈陽 110016）

1 消 化

消化是營養素在吸收前被胃腸道分泌至腸腔中的消化酶進行化學降解的過程。這些酶主要由口腔腺細胞、胃腺細胞、胰腺外分泌細胞和刷狀緣小腸腺分泌。哺乳動物的消化酶可水解少量的淀粉和麥芽低聚糖中的α-（1-4）糖苷鍵、淀粉和糊精中的α-（1-6）糖苷鍵、蔗糖中的β-（1-2）糖苷鍵和乳糖中的β-（1-4）糖苷鍵等連接鍵。其他一些連接鍵，如纖維素中的β-（1-4）糖苷鍵，并不能被哺乳動物的內源酶水解，需要由發酵過程中產生的細菌酶才能水解。營養素的消化和吸收主要發生于小腸，而發酵部分發生在小腸末端，主要集中于大腸。

2 揮發性脂肪酸的生成

腸道內環境要求微生物在無氧條件下才能夠生存。有三種類型的微生物可以在無氧環境中生存，即厭氧光能利用菌、厭氧呼吸菌（硫酸鹽還原菌、產甲烷菌和產乙酸菌）和可發酵微生物。發酵是一個儲能過程，即在氧化還原反應中形成的電子被轉移到部分底物，由此產生能量。在這一過程中，底物只有部分被氧化，且只有少量的能量用于微生物的生長。

飼糧纖維在豬腸道發酵過程中，微生物將多糖降解為小分子多糖或組分單糖。解聚反應通常伴隨著少量的化學反應（如水解、氧化、磷酸化和裂解）。單體被吸收進入菌體細胞，并用于中樞代謝途徑。發酵過程中，己糖氧化（糖酵解EMP途徑或ED途徑）和戊糖氧化（磷酸戊糖途徑）均可形成丙酮酸，隨后被氧化為乙酸、丙酸或丁酸。

3 揮發性脂肪酸的吸收

由腸道微生物產生的揮發性脂肪酸（VFA）從微生物細胞中排出進入腸腔。其他微生物可利用這些產物作為底物產生次級產物（厭氧食物鏈）。然而，豬可吸收一些VFA，這些VFA可改善機體的能量狀態。豬大腸中VFA的吸收是一個高效的過程，在生長豬盲腸中灌注VFA，其中不到1%的VFA可通過糞便排出體外。VFA的吸收被認為是通過三種機制完成的：VFA離子的擴散；陰離子交換；轉運載體介導的吸收。VFA離子的擴散可能只是少量吸收的一種形式，因為在生理pH條件下，腸腔中只有1%的VFA可被離子化。如果是陰離子交換，VFA被腸上皮細胞攝取，同時被釋放到腸腔中。最近的研究表明，還存在VFA的主動轉運方式。VFA的主動轉運載體屬于單羧酸酯家族，MCT1是存在于豬腸道上的轉運載體。在人結腸細胞中表達的另一種轉運載體是鈉結合型單羧酸酯載體或SLC5A8，其可能參與VFA的吸收，尤其是丁酸的吸收。在豬的腸細胞中可檢測到MCT1轉運載體，但不清楚SLC5A8是否也存在于豬的結腸細胞中。

VFA的吸收也可促進飼糧中其他營養素的吸收。水分和鈉離子是隨同VFA一起被吸收的。植物木酚素屬于雙酚化合物，與內源性類固醇激素類似，也可與VFA協同轉運。菊粉可提高貧血仔豬對玉米-豆粕型飼糧中鐵的生物學利用率。目前尚不清楚菊粉促進鐵的吸收是否是通過提高VFA的產生，進而提高鐵的吸收；或是否是通過VFA降低了腸腔的pH，進而增加了鐵的溶解度；或者是因為VFA提高了鐵轉運載體的表達。

4 揮發性脂肪酸的代謝

VFA通過三種途徑進行代謝：被結腸細胞用作能源；丙酸被肝臟用于糖異生；被脂肪和肌肉組織代謝。所有VFA的氧化始于與輔酶A結合后被激活（如乙酰CoA），之后進入中樞代謝途徑。乙酸被轉化為乙酰CoA，丙酸被轉化為琥珀酰輔酶A，而丁酸被轉化為乙酰乙酰輔酶A。

門靜脈血中VFA的含量和摩爾比與小腸食糜中的不同，提示VFA在腸細胞中發生了代謝。腸道內容物中VFA的摩爾比通常是65∶25∶10（乙酸∶丙酸∶丁酸）。而經肝臟循環后，相應的比例為90∶10∶0，說明VFA在腸細胞和肝臟中發生了選擇性代謝。

人的結腸細胞將吸收丁酸的70%～90%代謝為CO2和酮體，因此丁酸可作為谷氨酰胺的替代能源。丁酸不僅可作為能源物質，而且還可以調節細胞的增殖和分化，這反過來又有助于預防結腸癌和其他疾病。大多數乙酸和丙酸未被代謝就離開腸道進入肝臟，丙酸在肝臟中被代謝進入糖異生途徑。丙酸代謝可抑制羥甲基戊二酰（HMG）CoA還原酶，進而抑制了膽固醇的合成。有研究認為，大多數乙酸被轉移到脂肪組織和骨骼肌中，用于脂肪酸的合成或ATP合成過程中的氧化作用。

對于飼喂高水平纖維飼糧的豬，其后腸以VFA形式吸收的能量占其吸收總能量的67%～74%，來自VFA的能量為豬提供了7.1%～17.6%的總可利用能量。在盲腸中灌注VFA，其提供能量的82%可被機體保留。

VFA對脂肪酸代謝和脂肪分配的影響，是目前研究的熱點。丙酸可改變脂肪組織的脂解作用、脂肪細胞的大小和分化以及體脂的分配。另外，VFA也可激活脂肪酸合成酶。