川滇高山櫟凋落物分解及養分釋放特征研究

曾加芹

（西藏農牧學院 西藏 林芝 860000）

森林凋落物是指森林生態系統內，由生物組分產生的并歸還到林表地面，作為分解者的物質和能量的來源，借以維持生態系統功能的所有有機物質的總稱[1，2]。森林凋落物分解是森林生態系統物質循環和養分轉化過程中不可或缺的一個環節[3～5]。在循環中，土壤中的養分元素被植物根系所吸收，后以凋落物等形式歸還至地表，通過分解者的分解作用重新釋放至土壤，實現其在系統內的循環[6]。凋落物分解速度，在一定程度上制約著林木的養分供應狀況，影響林地有機質形成和積累速率，決定著土壤養分有效性的高低[7]。因此，對凋落物分解特征的研究成為森林生態系統結構和功能研究中不可忽視的方面。川滇高山櫟是色季拉山林區重要的硬闊樹種之一，對維持土壤養分具有重要意義。本文將以色季拉山的川滇高山櫟凋落物為研究對象，對凋落物分解速率及養分釋放特征進行研究，為進一步認識生態系統的生物元素及養分循環提供理論依據。

1 研究對象

川滇高山櫟主要分布在藏東南地區，隨海拔梯度或區域性變化而變化。川滇高山櫟以純林或者混交林的形式出現，樹種分布特征呈現較大差異，一般隨海拔升高逐漸從喬木向灌木過渡。川滇高山櫟為常綠樹種，葉片橢圓形或倒卵形，長2.5～7.0 cm，全緣或有刺狀鋸齒，背面被褐色鱗秕及星狀毛，側脈6～8對，殼斗碗形，包堅果1/2以下，堅果卵形或長卵形，直徑1.0～1.5 cm，稀達2 cm，是云南西北部、四川西部和西藏東南部的特有樹種[8]。高山櫟喬木可高達30 m，胸徑1 m以上，常在干旱陽坡和經常樵采的地方形成灌木叢林。垂直分布范圍較寬，為海拔2 400～3 400 m。川滇高山櫟適應性和抗環境干擾能力很強，具備旺盛的萌蘗能力。同時川滇高山櫟具有涵養水源、保持水土、維持生態平衡等功能[9]。

2 研究方法

2.1 材料的選取及放置。2015年11～12月在樣地周圍收集當年川滇高山櫟凋落葉，及時帶回實驗室，清洗后于60℃下烘干，以模擬凋落物自然狀態。將干重5 g的凋落物分別放入4 mm、2 mm和0.01 mm的網孔分解袋內。選擇典型樣地面積大小為2 m×2 m，輕輕除去新鮮落葉層，將裝有凋落葉的尼龍袋置于樣地的腐葉層上，在每個處理中分別放入3種不同網孔的分解袋中，進行野外分解實驗研究。

2.2 取樣及指標測定。每過2個月取1次樣，進行凋落物分解研究。取樣時清除葉片表面土壤顆粒和混入的雜物，烘干后立即稱重記錄凋落物殘留量。對初始凋落物樣品和后取回的凋落物樣品進行化學性質分析。將凋落物用粉碎機粉碎，過40目網篩后對C、N、P、木質素等進行分析測定。C的測定采用過量的H2SO4-K2Cr2O7高溫消解和FeSO4滴定法；N含量的測定采用凱氏定氮法，首先以CuSO4·5H2O和K2SO4作為催化劑，用濃H2SO4對樣品進行高溫消解，后使用ZDDN-II全自動凱氏定氮儀測定；采用酸溶鉬銻抗比色法測定全P含量；木質素和纖維素含量的測定采用Van Soest中性洗滌纖維(NDF)及酸性洗滌纖維(ADF)方法測定，使用Fibertee M6(FOSS)完成。

3 川滇高山櫟凋落物分解特征

3.1 4 mm網袋內川滇高山櫟凋落物分解特征。從圖1可以看出，川滇高山櫟凋落物分解較快，至2017年10月凋落物幾乎完全分解。累計損失逐漸升高，并且各次取樣凋落物累計損失率都具有顯著差異。凈損失率從2015年12月布樣到2017年10月，除2次2月底取樣外，其他各取樣凈損失率都較高。從2015年12月布樣到2016年4月和2016年10月～2017年4月，整個冬春季凋落物損失量分別為16.24%和22.7%。2016年4～10月和2017年4～8月損失率相對較高，分別為48.52%和26.01%?？梢?，4 mm網袋內川滇高山櫟分解速率在冬春季也相對較高，全年分解都比較快。從年份上看，第1年損失量就達到62.76%，第2年為36.92%以上，年際之間存在顯著差異(表 1)。

圖1 川滇高山櫟凋落物4 m m網袋質量損失率

3.2 2 mm網袋內川滇高山櫟凋落物分解特征。由圖2來看，2 mm網袋內川滇高山櫟凋落物分解也較快，累計損失率逐漸升高，至2017年10月幾乎全部分解。凈損失率僅在2017年2月顯著低于其他各次取樣。從2015年12月～2016年4月和2016年10月～2017年4月，冬春季凋落物損失量分別為14.62%和20.18%。2016年4～10月和2017年4～10月損失率分別為48.38%和33.85%?？梢姡? mm網袋川滇高山櫟分解速率在冬春季也相對較高，全年分解速率都比較快。從年份上看，第1年損失量就到達為60.4%，第2年為39.20%以上，年際之間存在顯著差異(表1)

圖2 川滇高山櫟凋落物2 m m網袋質量損失率

3.3 0.01 mm網袋內川滇高山櫟凋落物分解特征。如圖3，0.01 mm網袋內川滇高山櫟凋落物至2017年12月基本上才能分解完。累計損失率隨分解時間逐漸增加，各次取樣之間存在一定的差異。凈損失率在2016年各次取樣均較高，都在7%以上。2017年6月8月較高于其他3次取樣。2015年12月～2016年4月和2016年10月～2017年4月，凋落物損失率分別為16.69%和19.61%。2016年4～10月和2017年4～10月損失率分別為41.77%和34.63%?？梢?，0.01 mm網袋內川滇高山櫟分解速度季節變化不顯著。從年際上看，第1年損失量為56.42%，第2年為40.98%以上，年際之間具有顯著差異(表1)。

圖3 川滇高山櫟凋落物0.01m m網袋質量損失率

3.4 川滇高山櫟3種網袋內凋落物年損失率。表1為3種網袋內凋落物年損失率，從3種網袋內川滇高山櫟凋落物分解來看，川滇高山櫟分解速率較快，4 mm和2 mm網袋至2017年10月取樣時幾乎完全分解。川滇高山櫟分解速率以夏秋季相對高，但冬季分解速率也相對較快。從年際來看，川滇高山櫟分解主要集中在第1年，第1年的累計分解量顯著高于第2年。

表1 川滇高山櫟3種網袋內凋落物年損失率(%)

3.5 不同網袋內凋落物分解常數(K)。為進一步比較不同網袋凋落物的分解速率，本文參考Olsen提出的指數衰減模型計算出分解常數K，并根據此模型推算各種網袋凋落物分解50%時所需時間t0.50，和分解95%時所需時間t0.95見表2。由表2可知，3種規格網袋內凋落物分解速率常數不同。對于4 mm網袋，凋落物分解常數(K)川滇高山櫟為0.986yr-1。凋落葉分解50%和95%所需時間，川滇高山櫟分別需要0.687年和2.656年，均少于2 mm和0.01 mm網袋。

表2 川滇高山櫟凋落物的分解常數

4 川滇高山櫟凋落物養分釋放特征

4.1 川滇高山櫟凋落物分解中C元素動態。4mm、2mm和0.01 mm網袋內川滇高山櫟凋落物分解中，C元素動態見圖4。從圖4a川滇高山櫟凋落物C元素含量的變化來看：研究期間3種網袋內川滇高山櫟含量變化基本保持一致，即都經歷了一個陡然下降(2015.12～2016.4)、平穩上升(2016.4～2016.10)、再下降(2016.10～2017.4)、再上升(2017.4～2017.10)的波動過程。同樣，川滇高山櫟凋落物C含量在2017年4月陡然降至研究期間濃度的最低值。從圖4b川滇高山櫟凋落物分解過程中，凋落袋內C殘留量來看：研究期間，川滇高山櫟凋落物分解過程中，凋落物袋內的C元素殘留量一直下降，說明川滇高山櫟凋落物中C元素隨分解而不斷減少。

圖4 川滇高山櫟凋落物分解過程中C元素動態

4.2 川滇高山櫟凋落物分解中N元素動態。川滇高山櫟凋落物分解過程中，N元素變化見圖5。從凋落物N元素含量看(圖5a)：研究期間3種網袋內川滇高山櫟凋落物含量變化基本保持一致，即先上升(2015.12～2016.4)，再下降(2016.4～2016.10)，后上升(2016.10～2017.10)。從凋落物袋內N的殘留量來看(圖5b)，研究期間，凋落物袋內N殘留量在2015年12月～2016年10月之間明顯高于初始N含量，表明N元素在此階段有絕對富集的過程，后隨分解的進行而逐漸減少。至研究時段末，N的絕對量降至初始量的40%～45%。

圖5 川滇高山櫟凋落物分解過程中N元素動態

4.3 川滇高山櫟凋落物分解中P元素動態。川滇高山櫟凋落物分解過程中P元素變化見圖6。從凋落物含量變化來看(圖6a)，研究期間4 mm和0.01 mm網袋內凋落物含量變化基本保持一致，即先穩步上升(2015.12～2017.4)，后逐步下降(2017.4～2017.10)。2 mm網袋也表現出先上升(2015.12～2016.10)，再下降(2016.10～2017.10)的波動，但是時間和另外兩種網袋存在一定差異。從殘留量來看(圖6b)，研究期間網袋內的殘留量在2015年12月～2016年4月之間高于初始量，之后隨分解P元素量開始逐漸減少。所以，從含量和殘留量來看，分解過程中，川滇高山櫟凋落物P元素基本為富集一段時間后開始緩慢釋放。

圖6 川滇高山櫟凋落物分解過程中P元素動態

4.4 川滇高山櫟凋落物分解中纖維素和木質素變化動態。川滇高山櫟凋落物分解過程中纖維素和木質素含量變化見圖7。纖維素含量變化(圖7a)：研究期間3種網袋內川滇高山櫟凋落物纖維素含量變化相對一致，即基本上保持一致下降的過程，至研究時段末，0.01 mm、2 mm和4 mm網袋內凋落物纖維素含量從初始時的28.39%分別降至16.53%、13.22%和20.11%。木質素含量變化(圖7b)：研究期間3種網袋內川滇高山櫟凋落物木質素變化基本一致，均表現為持續下降趨勢。2 mm網袋內的凋落物在2016年10月～2017年4月時段木質素有上升過程，但至研究時段末，木質素含量低于初始時期。

圖7 川滇高山櫟凋落物分解過程中纖維素和木質素含量變化

5 結論

5.1 對川滇高山櫟凋落物進行了2年的分解，結果表明3種網孔中(4 mm、2 mm和0.01 mm)年際之間分解速率存在顯著差異，3種網孔中第1年分解速率遠遠大于第2年。其中4 mm、2 mm網袋內川滇高山櫟分解速率在冬春季也相對較高，0.01 mm網袋內川滇高山櫟分解速度季節變化不顯著。

5.2 利用Olsen指數衰減模型計算了川滇高山櫟凋落物分解常數K，3種規格網袋內凋落物分解速率常數不同。各網袋凋落物分解50%時所需時間t0.50，和分解95%時所需時間t0.95表現為：4mm＜2mm＜0.01mm。

5.3 研究期間3種網袋內川滇高山櫟C含量變化基本保持一致，經歷了下降—上升—下降—上升的波動過程。凋落物分解過程中，凋落物袋內的C元素隨分解而減少；凋落物N元素含量先上升，再下降，后上升，N元素表現為先富集再分解；P元素在研究期間也表現為富集一段時間后開始緩慢釋放。研究期間3種網袋內川滇高山櫟凋落物纖維素和木質素含量變化基本一致，均表現為持續下降趨勢。

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