Gamma神經振蕩和信息整合加工

錢浩悅 黃逸慧 高湘萍

(上海師范大學教育學院心理系,上海200234)

1 引言

日常生活中,外部世界的信息常常以片段的形式得到加工,比如散落的色點,閃現的圖像與聲音。大腦是如何把這些來自單一或多個感覺通道的碎片化信息進行整合,知覺為一個有意義的客體對象？這一問題近年來受到來自各種研究取向腦科學家的高度關注(Yau,DeAngelis,&Angelaki, 2015)。其中有些研究者提出,人類所表現出的信息整合功能與神經振蕩有關,特別是Gamma頻段神經振蕩(Senkowski, Schneider, Foxe,& Engel, 2008)。然而,有多位神經學家重新分析了 Gamma神經振蕩(Gamma振蕩)與人類認知功能的關系后,對“Gamma振蕩對應于特征整合加工”的觀點提出了反駁(Herrmann, Früend, & Lenz,2010; Bosman, Lansink, & Pennartz, 2014; Merker,2013)。盡管如此,大量的研究一致表明,Gamma振蕩活動在人類實現“信息整合”功能中扮演著非常重要的角色。本文首先將回顧有關單一及多通道(跨通道)信息整合加工與Gamma振蕩關系的研究;其次,從生理角度,闡釋 Gamma振蕩的生理基礎及特點與整合加工的聯系;然后,從多層級視角,論述Gamma振蕩在“信息整合加工”中具體的作用機理;最后,就Gamma振蕩是否可以作為判定整合加工發生的指標以及Gamma振蕩在復雜情景的整合加工中將如何發揮作用,這兩個熱點問題進行探討和展望。

2 Gamma振蕩與人類的信息整合加工

2.1 單通道的信息整合與Gamma振蕩

日常生活中,人們常基于個體的經驗和知識整合紛繁的視覺信息或聽覺信息,形成對一個有意義對象的完整認識(Klemen & Chambers, 2012)。已有大量研究對這種單通道整合加工與Gamma振蕩的關系進行了探索。

2.1.1視覺

關于神經振蕩與視覺信息整合加工的關系探索始于 Keil, Müller, Ray, Grube和Elbert (1999)的研究。在那個實驗中,他們記錄了被試看一張旋轉的“Mooney”面孔兩可圖(正立為笑臉,倒立為哭臉)時的大腦 EEG信號。EEG結果顯示,旋轉的“Mooney”面孔圖比靜止的正立面孔圖激發了更大的Gamma振蕩,并且在旋轉到最易于識別位置時(正立)的Gamma振蕩最大。這一發現表明,在面孔視覺識別的加工中,Gamma振蕩起到了加強整體性識別的作用。后續,通過整體 EEG/ERP范式結合向量機分類(vector machineclassification)的方法,Castelhano,Rebola, Leit?o, Rodriguez和Castelo-Branco (2013)確認了Gamma振蕩確實反映了自上而下地對“Mooney”對象(面孔和吉他,如圖 1a)的整體性識別加工, 而非簡單的知覺加工。近期, Moratti, Méndez-Bértolo, Del-Pozo 和Strange (2014)使用動態因果模型的方法, 清晰地展現了 Gamma振蕩是如何在整個面孔識別加工中發揮作用的。他們的結果顯示, 相較于加工碎片面孔, 加工“Mooney”面孔時, Gamma振蕩在初級視覺區、梭狀皮層及頂葉皮層都有顯著增強。并且, 在初級視覺皮層的Gamma振蕩受到了來自頂葉皮層Gamma振蕩神經活動的調控。這一證據清楚地展現了 Gamma振蕩在自上而下的視覺信息整合加工中的作用。

圖1 (a)和(b)單通道信息整合加工示例, (c)和(d)多通道信息整合加工示例

除了“Mooney”圖象識別, “Kanizsa”圖象(圖形缺失部分能被識別為一個完整對象圖形, 如圖1b)識別也是探究 Gamma振蕩與視覺信息整合加工關系的有效觀測途徑。Tallon-Baudry, Bertrand,Delpuech 和 Pernier (1996)很早就對“Kanizsa”圖象識別與神經振蕩變化的關系進行了探究。他們發現, “Kanizsa”三角圖象的出現, 引發了Gamma振蕩的增強, 而不能構成”Kanizsa”錯覺的圖象未使Gamma振蕩增強。后續的研究支持了以上的結論;并且發現, 如果被試的注意力從“Kanizsa”圖形上離開, “Kanizsa”圖形與非“Kanizsa”圖形并不會激發顯著的Gamma振蕩差異(Herrmann & Mecklinger,2000)。這一發現近一步表明, “Kanizsa”圖形造成的Gamma振蕩增強, 反映了一種自上而下的信息整合加工。最近的一項腦損傷病人研究也提供了Gamma振蕩與“Kanizsa” 圖象識別有關的有力證據：作為典型的視覺整體加工缺失人群——精神分裂癥病患, 并沒有像正常人一樣, 加工“Kanizsa”圖形比加工非“Kanizsa”圖形激發更大的 Gamma振蕩(Wynn et al., 2015)。

除了錯覺, 在辨識日常熟悉物品的腦電探究中, 研究者也發現了Gamma振蕩與視覺信息整合加工有關的證據。比如, 在早期的事件相關電位(ERP)成分上, 加工真實存在的熟悉對象與無意義的不熟悉對象并無差異(兩者物理屬性相同)。但是, 加工熟悉對象引發了更強烈的 Gamma振蕩(Busch, Herrmann, Müeller, Lenz, & Gruber, 2006)。值得注意的是, 這一結果的報告經過了兩個實驗室的獨立驗證。后續, 研究者通過Granger因果模型, 推衍出人們在加工熟悉物品時引發的Gamma振蕩神經活動是雙向的(既有自上而下也有自下而上), 而加工非熟悉物品只能激發單向的Gamma振蕩神經活動(Supp, Schl?egl, Trujillo-Barreto, Müeller, & Gruber, 2007)。該研究較好地表明, 在對真實世界的熟悉物品進行加工時, 人們會依賴經驗自上而下地對碎片化信息進行整合;而Gamma振蕩與這種整合伴隨而生。

2.1.2 聽覺

在碎片聽覺信息的整合加工中, Gamma 振蕩也扮演著重要的角色。比如, 研究者發現, 相較于預期讀到一組不符合音律規則的單詞, 當被試預期讀一組符合音律規則的單詞時, 會激發更強的Gamma振蕩。也就是說, 音律的知識會對語音、語調信息的整合產生影響, 并且Gamma振蕩可能在其中發揮著作用(Eulitz & Hannemann, 2010)。除了知識, 研究人員還發現, Gamma振蕩與期望造成的語音特征信息整合加工也有關(Schadow,Lenz, Dettler, Früend, & Herrmann, 2009)。在一項研究中, 主試記錄了被試在聽一系列由 6個正弦聲調組成的聲調序列時的腦電。這些聲調序列中有一些具有連續的特點, 比如連續上升或連續下降; 另一些在第 4或 5個聲調的地方打破了聲調的連續性。具有連續性特點的聲調序列能給被試帶來很強的預期感受。結果顯示, 具有連續特征的聲調序列伴隨著明顯的Gamma振蕩增加。這預示著 Gamma振蕩在預期造成的聽覺信息特征整合加工中發揮著作用。

以上研究發現提示, Gamma振蕩的增強能與單通道信息的整合相伴而生。單通道的整合往往具有借助已有內在表征(概念)的特點(Tang, Wu, &Shen, 2016)。并且, 這種整合往往與高級認知皮層的Gamma振蕩增強有關。也就是說, 高級認知皮層 Gamma振蕩可能是“自上而下”信息整合加工的一種生理基礎。當然, 這一結論仍有待后續更多的實證研究支持。

2.2 跨通道的信息整合與Gamma振蕩

在生活中, 我們常常會同時面臨著來自不同感覺通道的信息。我們需要把這些信息進行跨通道整合, 以形成完整的認知對象。已有大量的研究涉及到 Gamma振蕩與跨通道信息整合的關系探索。

2.2.1 視覺與聽覺的整合

跨通道信息整合加工中, 研究最多的是視聽信息的整合。在聽覺誘發視錯覺(sound-induced visual illusion) 的大腦電生理研究中, 人們很早就發現了 Gamma振蕩與視聽信息整合加工有關。聽覺誘發視錯覺是指, 當一個光閃出現在兩個間隔在 60到 100 ms的短促聲音刺激之間時,被試常會產生有兩個光閃的錯覺(如圖 1c)。Bhattacharya, Shams和Shimojo (2002)的研究顯示,當聽覺成功誘發了視錯覺時, 會伴隨視聽通道信息的超疊交互現象(supra-additive, 多通道信息所產生的認知效應量超過所有單一通道信息所產生的效應量之和; 相關細節見Calvert, Campbell, &Brammer, 2000)以及增強的Gamma振蕩。Mishra,Martinez, Sejnowski和 Hillyard (2007) 對“聽覺誘發視錯覺”的進一步探究顯示：第2個聲音激發聽覺皮層后, 感覺聯合皮層也被激發, 并伴隨著視覺皮層Gamma振蕩的突增, 進而導致了聽覺誘發視錯覺的發生。他們的結果表明, 跨感覺皮層的Gamma振蕩同步化增強, 可能是聽覺誘發視錯覺的關鍵性大腦生理基礎。

另一類有關 Gamma振蕩在視聽信息整合中作用的研究, 主要涉及語音識別中的視聽同步化的現象。Kaiser, Hertrich, Ackermann和Lutzenberger(2006)發現, 當被試看到/pa/這個發音的口型卻同時聽到/ta/這個發音時, 他們可能會產生自己聽到的是/pa/這個音的錯覺。并且, 同步記錄到的MEG信號顯示, 這種由視覺對聽覺產生影響而形成的錯覺與中線枕葉Gamma振蕩高度相關。更直接反映 Gamma振蕩與語音加工中視聽信息整合有關的證據來自 Doesburg, Emberson, Rahi, Cameron和Ward (2008)。他們探究了視聽信息時間窗口同步化對語音整合加工的影響及其大腦反應模式。他們讓被試看一段大約2秒長的語音視頻并記錄被試的大腦EEG信號。語音視頻共有兩類：一類是視覺信息比聽覺信息快 30 ms (時間同步); 另一類是視覺信息比聽覺信息快300 ms (時間不同步)。他們發現, 涉及視聽信息時間同步化的腦網絡非常龐大, 這些腦網絡通過Gamma振蕩同步化來實現暫時性的功能連接, 以實現信息整合。

2.2.2 觸覺與視覺的整合

除了視聽信息整合, 也有大量研究涉及Gamma振蕩與觸覺和視覺信息整合的關系。Bauer,Oostenveld和 Fries (2009) 記錄了被試在加工視覺與觸覺同步化刺激時的大腦 MEG信號。在實驗中, 被試在看見視覺圖形刺激的同時, 放在盲文觸碰器的右手食指會有 50%概率收到觸覺信號。被試任務為對視覺圖形是否出現作出快速反應并用左手食指按鍵。結果顯示, 與視覺信息同步化的觸覺信號能促進被試在任務中的判別表現,并且這種反應的促進與大腦 Gamma振蕩同步化活動高度相關。

與視聽信息整合加工類似, 一些錯覺現象也是觀察 Gamma振蕩與觸覺和視覺信息整合之間關系的途徑。比如, 視觸聯合雙閃錯覺(double flash illusion)現象。在雙閃錯覺研究中, 被試在90 ms內會接收到視覺及觸覺的組合通道刺激(包括2次視覺與觸覺聯合刺激; 2次視覺刺激伴隨1次觸覺刺激, 2次觸覺刺激伴隨 1次視覺刺激)或單一通道刺激(2次或1次視覺/觸覺刺激), 并需報告共感受到了幾次觸覺刺激。當出現2次觸覺刺激及 1次視覺刺激時, 被試卻報告只出現了 1次觸覺刺激(另 1次觸覺刺激被感知為視覺刺激),既認為雙閃錯覺發生。研究發現, 視觸聯合雙閃錯覺的發生與大腦枕區(視覺)及大腦體感區(觸覺)的 Gamma振蕩交互的同步振蕩增強有關(Lange,Oostenveld, & Fries, 2011)。

另一種觀察 Gamma振蕩和視觸雙通道信息整合關系的研究場景為橡膠手錯覺(rubber hand illusion)。Kanayama團隊開展了一系列有關橡膠手錯覺的大腦生理電活動研究。在研究中, 主試會把一只橡膠手放置在一箱子上, 同時要求被試把他們自己的手放在一個箱子里(如圖 1d)。當被試自己的手被觸碰時, 他們會同時看見橡膠手被碰觸了相同的位置或不同的位置(中指或拇指)。EEG的結果顯示, 電極點 Gamma頻段的振蕩同步化程度與橡膠手錯覺體驗強度具有正相關性(Kanayama, Sato, & Ohira, 2007)。他們后續的研究重復了以上的發現, 并且發現這種視觸整合錯覺發生是不需自主意識努力的, 與Gamma振蕩具有強烈的伴隨性關系(Kanayama & Ohira, 2009)。

可以看出, Gamma振蕩與跨通道信息整合高度相關。進一步歸納可以發現, 這種跨通道信息整合的常常是自下而上的, 受限于一定的時間范圍(Tang et al., 2016)。并且, 這種跨通道整合常與感覺皮層的Gamma頻段神經振蕩同步化有關。當然, 以上結論所依賴的證據絕大多數來自視聽信息以及視觸信息的整合加工研究。未來還可探究其它跨通道信息整合加工與Gamma振蕩的關系。

3 Gamma振蕩生理基礎及特點與整合加工的聯系

以上的研究表明, Gamma振蕩確與人們的整合加工有關。那為何Gamma振蕩會被大自然選擇為“整合加工”的神經基礎呢？這可能與它的生理基礎及特點有關。

3.1 Gamma節律振蕩的生理基礎

Gamma神經振蕩是一種頻率在30~100 Hz的高頻波, 存在于感覺、運動及高級認知功能皮層中(Fries, Nikoli?, & Singer, 2007)。神經學家認為,Gamma節律發生的生理模型主要有兩種：1)錐體神經元(E細胞)與中間神經元(I細胞)交互模型(PING), 2)中間神經元間(I細胞群)交互抑制模型(ING; Tiesinga & Sejnowski, 2009)。

PING模型描述了 E和 I細胞互動, 產生Gamma振蕩環路的過程。當E細胞受到外部刺激后, 會產生動作電位, 進而激活快速放電 I細胞(放電頻率為 20~80 Hz)。被激活的 I細胞反過來抑制 E細胞的放電。這種交互活動, 便形成了一個 E、I細胞放電振蕩回路, 放電頻率在 Gamma波段。

ING模型描述了I細胞間互動, 產生Gamma振蕩環路的過程。在一個處于工作狀態的 I細胞連接網絡中, 當部分快速放電的 I細胞接受同一外部輸入時, 這些細胞便以同一速率放電(頻率大于40 Hz)并在突觸釋放GABA, 抑制這個網絡中其余I細胞活動。被抑制的I細胞的放電進程因此被延緩, 且下一次放電的時間更接近抑制它放電的I細胞放電時間。當 GABA能衰退時, 被抑制的I細胞群會活躍并抑制之前放電的I細胞。這種I細胞網絡的群體性活動, 便促成了Gamma振蕩放電回路的形成。

3.2 Gamma振蕩特點與“整合加工”的淵源

Gamma振蕩作為神經元互動的產物, 具有兩大特點：1)在大腦各皮層“普遍存在”, 2)環路的形成具有“時間動態性”。這兩個特點使Gamma振蕩具備了作為“整合加工”生理基礎的預設條件。

首先, Gamma振蕩在大腦各皮層“普遍存在”的特性使它擁有了成為“整合加工”生理基礎的潛質。生物學家的研究顯示, Gamma節律的神經振蕩存在于蟑螂的附脊髓生理節律性神經網絡結構(Schneider & Stengl, 2007), 以及軟體動物的腦神經節(Kay, 2015)等原始腦功能區中。神經進化學者提出, 由于生物進化壓力的作用, Gamma振蕩作為一種基礎神經元互動模式在新皮層中被保留了下來(Bosman et al., 2014; Michalareas et al.,2016)。因此, Gamma振蕩作為一種神經元間的互動模式, 廣泛地存在于新舊皮層中。這一“普遍存在”特性, 使 Gamma振蕩具備了作為一種通用皮層“工作語言”的條件, 進而能在促進皮層間的交互, 實現“碎片信息”整合的任務。

其次, 根據Gamma振蕩產生的生理基礎不難發現, Gamma環路的形成是一個動態的過程。當兩群細胞具有相同的內部 Gamma節律共振性時,這兩群細胞將處于相同的可互動時間窗口下, 它們的突觸連接有效性會得到增強; 當兩組細胞群的內部Gamma節律共振性不同時, 它們將處于不同的可互動時間窗口下, 它們的互動性會被抑制(Womelsdorf et al., 2007)。也就是說, Gamma振蕩能使皮層之間實現具有“自組織性”及“動態調節性”的信息交換。這種基于神經振蕩所產生的 “暫時性功能連接關系”, 能保障“信息整合”加工所需的靈活性與動態性。

總之, Gamma振蕩的生理特性使它與“整合加工”產生了潛在的緊密聯系(Bosman & Aboitiz,2015)。

4 Gamma振蕩在人類“整合加工”中的作用機理

生理層面所體現出的 Gamma振蕩與整合加工的聯系, 并沒有清晰地表明 Gamma在單通道“自上而下”的信息整合和跨通道“自下而上”的信息整合是如何發揮作用的。下文將從多層級整合加工視角, 論述Gamma振蕩在人類“整合加工”中具體的作用機理。

4.1 整合加工的多層級性

多層級結構被神經科學家們認為是大腦在執行信息整合加工時的核心模式特征之一(Ursino,Cuppini, & Magosso, 2014)。根據多感知加工互聯模型(Driver & Noesselt, 2008), 碎片信息會從多個感覺通道流入; 然后, 在不同水平皮層上進行著復雜的動態整合。具體來說, 感受器接收到外部信號并把它傳遞給皮層下組織區域, 皮層下區域向前把信號轉遞給初級感覺皮層, 并受到這些皮層的反饋回路的影響。初級感覺皮層之間互相進行著信息交換, 同時將信號進一步向前傳遞給感覺聯合皮層區域(如,丘腦, 后頂葉皮層), 并得到感覺聯合皮層的反饋(自下而上的整合, 感知覺皮層)。額頂調控皮層區域(如, 腹外側前額葉)對所有進入的信息進行自上而下的整合, 并通過反饋機制影響到感覺聯合皮層及初級感覺皮層的信息整合(自上而下的整合, 高級認知皮層; 多層級的整合加工結構, 請參見圖 2)。下文將基于多層級整合視角, 簡介有關Gamma振蕩在不同水平整合加工中作用的理論。

圖2 整合加工的多層級結構

4.2 Gamma 振蕩與多層級整合加工的相關理論解釋

4.2.1 感知覺皮層的“信息整合”

發生在感知覺皮層的“自下而上”信息整合加工常與信息出現的時間同步性有關(Tang et al.,2016)。Womelsdorf等(2007)提出的神經耦合理論很好地預示了 Gamma振蕩在這種知覺層面信息整合中的促進作用。他們認為, 當信號輸入不同感覺皮層后, 這些皮層會連續將接收到的信號向前傳遞到下游神經元皮層。在這一過程中, 來自不同感覺通道的信號常會發生時間性耦合。這種耦合會引發關聯性感覺皮層腦區和接受信號的感覺聯合區產生相位相關的高頻同步化放電, 也就是多腦區的Gamma同步化振蕩, 從而促進跨通道的信息整合。

4.2.2 高級認知皮層的“信息整合”

匹配利用(MUM, match and utilization )模型(Herrmann, Munk, & Engel, 2004)較好地預示了Gamma振蕩在高級認知皮層“自上而下”的信息整合中的促進作用。當個體因某些原因反復以一種固定模式對一客體對象進行認知加工時, 這種模式所對應的神經連接將經常被激活, 有關連接突觸也將得到增強。當被試再次對有關客體對象進行認知操作時, 已形成的增強連接突觸會激發更強的Gamma振蕩, 從而促進他們對這一客體對象有關碎片信息的整合加工。也就是說, 個體會評估加工環境后, 形成加工對象的預期(match), 進而通過 Gamma 振蕩有效地整合與預期對象有關的信息(utilization)。

可以看到, 不管是“自下而上” (感知覺皮層)還是“自上而下” (高級認知皮層)的信息整合加工,學者們都已提出了相關的理論模型加以解釋。把這兩者拼接在一起似乎就能構成一個比較完整的理論框架。但是, 這兩種“整合加工”不是完全獨立的系統, 存在一定的交互。那么在同時涉及多個水平整合加工時, 大腦是如何工作的？Gamma振蕩在其中如何發揮作用？關于這一點, 現有理論還沒有辦法回答。我們將在展望中對這一重要問題進行一定的探討。

5 總結

根據以上的論述, Gamma振蕩無疑與整合加工密切相關。這一發現給了學者們兩個方面的思考。第一, 既然Gamma振蕩極有可能是整合加工的一種生理基礎, 與整合加工有共生關系。那么是否意味著 Gamma振蕩可以成為判斷是否發生整合加工的重要指標呢？第二, 如前所述, 當下學者們對 Gamma振蕩在簡單背景整合加工中的作用已經有比較深入的了解, 那它在復雜情景整合加工中的作用是怎樣的？下文將對這兩個問題進行闡述與展望。

5.1 Gamma振蕩在整合加工中的指標意義

根據上文所述, Gamma振蕩與“信息整合加工”總是伴隨性出現的。那么, 是否意味著“Gamma振蕩”的出現是“信息整合加工”出現的充要條件。近期有學者對于這個問題進行了全面的探討, 認為孤立地用 Gamma振蕩來判斷“信息整合加工是否發生”是不恰當的(Merker, 2013;Bosman et al., 2014)。綜合現有研究發現, 我們覺得在使用 Gamma振蕩作為判定“整合加工”是否發生的指標時應注意以下二點。

第一, 控制好刺激材料的物理屬性。已有研究顯示, 視覺刺激的大小和對比度(Perry, Hamandi,Brindley, Muthukumaraswamy, & Singh, 2013) 以及聲音的響度(Ott, Stier, Herrmann, & J?ncke,2013)等刺激物理強度變化都會引起 Gamma振蕩的變化。也就是說, 刺激材料物理特征會使刺激變得凸顯, 引發更大的Gamma振蕩。但這種振蕩變化與整合加工無關。所以, 如果實驗中刺激的物理屬性差異不能被很好的控制, 研究者將很難推論 Gamma振蕩的變化是由刺激材料本身引起的還是與整合加工有關, 從而造成對結果的錯誤判讀(Rossiter, Worthen, Witton, Hall, & Furlong,2013)。

第二, 應盡量結合腦區信息來解讀相應的發現。如前文所述, 不同類別的信息整合加工常常涉及到不同腦區的 Gamma振蕩。比如, “自下而上”的整合加工常常與感覺皮層的Gamma同步化有關; “自上而下”的整合加工常常與額頂等高級皮層的 Gamma振蕩增強有關。因此, 確定Gamma振蕩變化發生的具體腦區對研究者解釋相關結果會有很大幫助。Castelhano, Duarte, Wibral,Rodriguez和Castelo-Branco (2014)的研究就提供了一個案例。他們同時使用EEG及fMRI對被試在加工Mooney圖象以及打碎了的Mooney圖象時的神經信號進行記錄。結果顯示, 在視覺皮層出現了較高頻段的Gamma振蕩(60 Hz)。由此, 他們推斷這項任務涉及“自下而上”的整合加工。

5.2 Gamma振蕩在復雜情景整合加工中的作用

如前所述, 學者們已經對Gamma振蕩在簡單情景整合加工中的作用有了比較深入的認識, 但它在復雜情景整合加工中起到什么作用尚不清楚。這將是未來研究的一個很重要的方向。

5.2.1 Gamma振蕩在多個水平的信息整合中的作用

日常生活中, 信息常以復雜的形式出現, 需要多水平的信息整合加工。所以, 一個亟待回答的問題是, Gamma振蕩在這種多水平的信息整合中是如何發揮作用的？這一問題近期已開始得到學者們的關注。比如, Kanayama, Tamè, Ohira和Pavani (2012)探究了預期下視覺與觸覺信息整合加工的神經振蕩特點。他們發現同時出現的一致性視覺與觸覺信息能促進個體的反應, 但這一促進會受到可預測性(高概率80% vs.低概率20%)的調節。他們還發現, 在知覺階段的整合加工中, 視覺及觸覺皮層 Gamma振蕩有較大的增強, 表明Gamma振蕩在感覺信息整合中起了作用; 對高概率事件的預測性加工與顳葉及前額區的 Gamma振蕩增強有關, 表明Gamma振蕩可能同樣在高級認知水平的信息整合加工中發揮著作用。另一項有關預期條件下視聽信息整合加工的研究也給出了類似的結果。在視聽信息整合加工中, 視覺與聽覺皮層的 Gamma振蕩同步增強; 而人們在有預期的情況下進行跨通道信息整合加工時, 額頂區及視聽感覺皮層的 Gamma振蕩會增強 (Friese et al., 2016)。以上兩項研究表明,在復雜的多水平信息整合中, Gamma振蕩可能會分飾兩個角色,以完成促進感知覺水平及高級認知水平的信息整合。但是, 相關研究還太少。不清楚在更復雜的多水平整合加工中, Gamma振蕩會起怎樣的作用及是否會承擔新的角色。

5.2.2 Gamma振蕩與社會信息整合加工

另一種復雜的信息整合加工情景為社會信息的整合加工。一個放在研究者面前的問題是, 社會信息整合所依賴的生理基礎是否還是 Gamma振蕩呢？近期, 一些來自社會情緒信息整合的研究顯示, Gamma振蕩可能仍是社會信息整合的生理基礎之一。比如, Hagan等人(2009)發現, 當人們同時加工具有恐懼情緒的語調與面孔表情信息時, 會在顳上溝(重要視聽聯合區)出現神經振蕩的超疊交互效應(效應解釋見 2.2.1部分), 并且這種效應主要由Theta和Gamma振蕩所構成。當人們同時加工具有中性情緒的語調與面孔表情信息時, 就不會在顳上溝出現神經振蕩超疊交互效應。他們后續的研究顯示, 以上的超疊交互效應在加工厭惡表情時也會發生, 并且Gamma振蕩在這種超疊交互效應中發揮著主導性的角色(Hagan,Woods, Johnson, Green, & Young, 2013)。但是, 也有研究顯示, 相比于單通道情緒信息加工, 當相關的視覺與聽覺的情緒信息被同時加工時, 在Theta波段而非Gamma波段出現了神經振蕩的超疊交互效應, 并且這種神經超疊交互效應與行為上的超疊交互效應高度相關(Chen et al., 2016)。所以, 關于Gamma振蕩在社會情緒整合中的作用還不明確, 需更多的研究去回答這一問題。

Bauer, M., Oostenveld, R., & Fries, P. (2009). Tactile stimulation accelerates behavioral responses to visual stimuli through enhancement of occipital gamma-band activity.Vision Research, 49(9), 931–942.

Bhattacharya, J., Shams, L., & Shimojo, S. (2002).Sound-induced illusory flash perception: Role of gamma band responses.Neuroreport, 13(14), 1727–1730.

Bosman, C. A., & Aboitiz, F. (2015). Functional constraints in the evolution of brain circuits.Frontiers in Neuroscience,9, 303.

Bosman, C. A., Lansink, C. S., & Pennartz, C. M. A. (2014).Functions of gamma-band synchronization in cognition:from single circuits to functional diversity across cortical and subcortical systems.European Journal of Neuroscience,39(11), 1982–1999.

Busch, N. A., Herrmann, C. S., Müeller, M. M., Lenz, D., &Gruber, T. (2006). A cross-laboratory study of eventrelated gamma activity in a standard object recognition paradigm.NeuroImage, 33(4), 1169–1177.

Castelhano, J., Duarte, I. C., Wibral, M., Rodriguez, E., &Castelo-Branco, M. (2014). The dual facet of gamma oscillations: Separate visual and decision making circuits as revealed by simultaneous EEG/fMRI.Human Brain Mapping, 35(10), 5219–5235.

Castelhano, J., Rebola, J., Leit?o, B., Rodriguez, E., &Castelo-Branco, M. (2013). To perceive or not perceive:The role of gamma-band activity in signaling object percepts.PLoS One, 8(6), e66363.

Calvert, G. A., Campbell, R., & Brammer, M. J. (2000).Evidence from functional magnetic resonance imaging of crossmodal binding in the human heteromodal cortex.Current Biology, 10(11), 649–57.

Chen, X. H., Pan, Z. H., Wang, P., Yang, X. H., Liu, P., You,X. Q., & Yuan, J. J. (2016). The integration of facial and vocal cues during emotional change perception: EEG markers.Social Cognitive and Affective Neuroscience,11(7), 1152–1161.

Doesburg, S. M., Emberson, L. L., Rahi, A., Cameron, D., &Ward, L. M. (2008). Asynchrony from synchrony:Long-range gamma-band neural synchrony accompanies perception of audiovisual speech asynchrony.Experimental Brain Research, 185(1), 11–20.

Driver, J., & Noesselt, T. (2008). Multisensory interplay reveals crossmodal influences on ‘sensory-specific’ brain regions, neural responses, and judgments.Neuron, 57(1),11–23.

Eulitz, C., & Hannemann, R. (2010). On the matching of top-down knowledge with sensory input in the perception of ambiguous speech.BMC Neuroscience,11, 67.

Fries, P., Nikoli?, D., & Singer, W. (2007). The gamma cycle.Trends in Neurosciences, 30(7), 309–316.

Friese, U., Daume, J., G?eschl, F., K?nig, P., Wang, P., &Engel, A. K. (2016). Oscillatory brain activity during multisensory attention reflects activation, disinhibition,and cognitive control.Scientific Reports, 6, 32775.

Hagan, C. C., Woods, W., Johnson, S., Calder, A. J., Green,G. G. R., & Young, A. W. (2009). MEG demonstrates a supra-additive response to facial and vocal emotion in the right superior temporal sulcus.Proceedings ofthe National Academy of Sciences of the United States of America, 106(47), 20010–20015.

Hagan, C. C., Woods, W., Johnson, S., Green, G. G. R., &Young, A. W. (2013). Involvement of right STS in audio-visual integration for affective speech demonstrated using MEG.PLoS One, 8(8), e70648.

Herrmann, C. S., Früend, I., & Lenz, D. (2010). Human gamma-band activity: A review on cognitive and behavioral correlates and network models.Neuroscience& Biobehavioral Reviews, 34(7), 981–992.

Herrmann, C. S., & Mecklinger, A. (2000).Magnetoencephalographic responses to illusory figures:early evoked gamma is affected by processing of stimulus features.International Journal of Psychophysiology, 38(3),265–281.

Herrmann, C. S., Munk, M. H. J., & Engel, A. K. (2004).Cognitive functions of gamma-band activity: Memory match and utilization.Trends in Cognitive Sciences, 8(8),347–355.

Kaiser, J., Hertrich, I., Ackermann, H., & Lutzenberger, W.(2006). Gamma-band activity over early sensory areas predicts detection of changes in audiovisual speech stimuli.NeuroImage, 30(4), 1376–1382.

Kanayama, N., & Ohira, H. (2009). Multisensory processing and neural oscillatory responses: Separation of visuotactile congruency effect and corresponding electroencephalogram activities.Neuroreport, 20(3), 289–293.

Kanayama, N., Sato, A., & Ohira, H. (2007). Crossmodal effect with rubber hand illusion and gamma-band activity.Psychophysiology, 44(3), 392–402.

Kanayama, N., Tamè, L., Ohira, H., & Pavani, F. (2012). Top down influence on visuo-tactile interaction modulates neural oscillatory responses.NeuroImage, 59(4), 3406–3417.

Kay, L. M. (2015). Olfactory system oscillations across phyla.Current Opinion in Neurobiology, 31, 141–147.

Keil, A., Müller, M. M., Ray, W. J., Gruber, T., & Elbert, T.(1999). Human gamma band activity and perception of a gestalt.The Journal of Neuroscience, 19(16), 7152–7161.

Klemen, J., & Chambers, C. D. (2012). Current perspectives and methods in studying neural mechanisms of multisensory interactions.Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 36(1), 111–133.

Lange, J., Oostenveld, R., & Fries, P. (2011). Perception of the touch-induced visual double-flash illusion correlates with changes of rhythmic neuronal activity in human visual and somatosensory areas.NeuroImage, 54(2), 1395–1405.

Merker, B. (2013). Cortical gamma oscillations: The functional key is activation, not cognition.Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 37(3), 401–417.

Michalareas, G., Vezoli, J., van Pelt, S., Schoffelen, J.-M.,Kennedy, H., & Fries, P. (2016). Alpha-beta and gamma rhythms subserve feedback and feedforward influences among human visual cortical areas.Neuron, 89(2), 384–397.

Mishra, J., Martinez, A., Sejnowski, T. J., & Hillyard, S. A.(2007). Early cross-modal interactions in auditory and visual cortex underlie a sound-induced visual illusion.Journal of Neuroscience, 27(15), 4120–4131.

Moratti, S., Méndez-Bértolo, C., Del-Pozo, F., & Strange, B.A. (2014). Dynamic gamma frequency feedback coupling between higher and lower order visual cortices underlies perceptual completion in humans.NeuroImage, 86,470–479.

Ott, C. G. M., Stier, C., Herrmann, C. S., & J?ncke, L. (2013).Musical expertise affects attention as reflected by auditory-evoked gamma-band activity in human EEG.Neuroreport, 24(9), 445–450.

Perry, G., Hamandi, K., Brindley, L. M., Muthukumaraswamy, S.D., & Singh, K. D. (2013). The properties of inducedgammaoscillations in human visual cortex show individual variability in their dependence on stimulus size.NeuroImage, 68, 83–92.

Rossiter, H. E., Worthen, S. F., Witton, C., Hall, S. D., &Furlong, P. L. (2013). Gamma oscillatory amplitude encodes stimulus intensity in primary somatosensory cortex.Frontiers in Human Neuroscience, 7, 362.

Schadow, J., Lenz, D., Dettler, N., Früend, I., & Herrmann, C.S. (2009). Early gamma-band responses reflect anticipatory top-down modulation in the auditory cortex.NeuroImage,47(2), 651–658.

Schneider, N.-L., & Stengl, M. (2007). Extracellular longterm recordings of the isolated accessory medulla, the circadian pacemaker center of the cockroach Leucophaea maderae, reveal ultradian and hint circadian rhythms.Journal of Comparative Physiology A, 193(1), 35–42.

Senkowski, D., Schneider, T. R., Foxe, J. J., & Engel, A. K.(2008). Crossmodal binding through neural coherence:Implications for multisensory processing.Trends in Neurosciences, 31(8), 401–409.

Supp, G. G., Schl?gl, A., Trujillo-Barreto, N., Müeller, M. M.,& Gruber, T. (2007). Directed cortical information flow during human object recognition: Analyzing induced EEG gamma-band responses in brain’s source space.PLoS One,2(8), e684.

Tallon-Baudry, C., Bertrand, O., Delpuech, C., & Pernier, J.(1996). Stimulus specificity of phase-locked and non-phase-locked 40 Hz visual responses in human.The Journal of Neuroscience, 16(13), 4240–4249.

Tang, X. Y., Wu, J. L., & Shen, Y. (2016). The interactions of multisensory integration with endogenous and exogenous attention.Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 61,208–224.

Tiesinga, P., & Sejnowski, T. J. (2009). Cortical enlightenment:Are attentional gamma oscillations driven by ING or PING?Neuron,63(6), 727–732.

Ursino, M., Cuppini, C., & Magosso, E. (2014).Neurocomputational approaches to modelling multisensory integration in the brain: A review.Neural Networks, 60,141–165.

Womelsdorf, T., Schoffelen, J.-M., Oostenveld, R., Singer,W., Desimone, R., Engel, A. K., & Fries, P. (2007).Modulation of neuronal interactions through neuronal synchronization.Science, 316(5831), 1609–1612.

Wynn, J. K., Roach, B. J., Lee, J., Horan, W. P., Ford, J. M.,Jimenez, A. M., & Green, M. F. (2015). EEG findings of reduced neural synchronization during visual integration in schizophrenia.PLoS One, 10(3), e0119849.

Yau, J. M., DeAngelis, G. C., & Angelaki, D. E. (2015).Dissecting neural circuits for multisensory integration and crossmodal processing.Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 370(1677), 20140203