外生菌根真菌對土壤污染與修復作用的研究

關會敏，姬志林

（楚雄醫藥高等專科學校，云南楚雄 675005）

菌根（Mycorrhiza）是菌根菌通過土壤侵染宿主植物的根部而形成的一種共生體。根據菌根形態學、解剖學及分子生物學特征，將菌根分為外生菌根、叢枝菌根、內外生菌根、蘭科菌根、漿果鵑類菌根、水晶蘭類菌根及歐石楠類菌根7大類[1]。外生菌根是外生菌根菌的菌絲體侵染宿主植物尚未木栓化的根部而形成，在根尖表面形成菌套，在根皮層形成哈蒂氏網，在根的外部形成外延菌絲。對外生菌根真菌的研究主要集中在生物群落多樣性、分類鑒定、共生機制、生態功能以及菌根馴化栽培的方面，并取得了豐碩的研究成果[2]。近些年，隨著外生菌根菌在生態功能方面研究的深入，其在土壤污染與治理中的作用成為研究熱點。本文對外生菌根菌在環境污染與治理中的作用進行概述。

1 外生菌根促進植物生長和生理作用

人工接種外生菌根的植株幼苗能夠顯著提高幼苗的成活率，并促進苗木的生長。外生菌根產生的菌絲體能促進宿主植物根系對水分、養分的吸收和傳輸，特別是對土壤中氮、磷、鉀等營養元素的代謝利用。高悅[3]等研究表明，松樹的菌根化能提高松樹幼苗針葉中葉綠素的含量及其熒光參數，劉現剛[4]等發現不同菌根能夠提高栓皮櫟幼苗凈光合速率、降低其蒸騰速率。外生菌根菌能刺激宿主植物體內合成生長素、細胞分裂素等激素，有些外生菌根菌還能產生次生代謝產物（酶類和有機酸），調節植物體內的激素水平和代謝平衡，促進宿主植物的生長[5]，如外生菌根真菌Cenococcum graniforme能產生蛋白酶、酯酶，淺黃根須腹菌則能產生植酸酶，大毒滑銹傘產生胞外酸性蛋白酶等促進植物的生長。

2 外生菌根與植物耐受性

樹木與外生菌根真菌共生，增強了樹木抵抗重金屬、干旱、鹽和病害等不良環境的脅迫能力[6]。外生菌根真菌的菌絲體對重金屬具有積累作用，并因重金屬的種類而不同，能有效地調節植物根際生長的微環境以減少重金屬的生物有效性，提高植物對重金屬的耐受性。外生菌根真菌的菌絲體還能與土壤中的重金屬結合，限制重金屬向宿主植物的遷移。張英偉等研究表明[7]，樟子松接種牛肝菌后，在不同濃度的Cu2+和Zn2+條件下，不僅其植株生物量有所增加，而且Cu2+和Zn2+的含量也隨著增加，且增加量主要集中在根部，其菌絲體能夠吸收固持Cu、Zn金屬離子，減少向植株其他部分的轉運。對外生菌根真菌的非生物脅迫和植物抗逆代謝物質轉移機制研究發現轉運蛋白Mtel在外生菌根真菌與植物共生時被誘導，該蛋白具有介導外源性有害物質和重金屬離子Cu、Li、Al及Ni的解毒作用[8]。對外生菌根菌擔子菌雙色蠟蘑應對重金屬脅迫的研究發現，對重金屬響應的金屬硫蛋白表達有差異，進一步證明了Mtel是外生菌根真菌耐受Cu2+、Cd2+脅迫的潛在決定因素[9]，研究紅菇屬對Zn積累作用時發現，類似金屬硫蛋白的多肽參與了Zn2+的螯合作用[10]。

外生菌根真菌能夠緩解鹽脅迫對植物的傷害。鹽脅迫主要機制是離子毒害、滲透脅迫和營養虧缺，外生菌根能夠使宿主植物可溶性糖類的含量增加，提高植物內部滲透壓，緩解滲透脅迫。外生菌根能增加植物對磷等礦物質元素的吸收，改善鹽脅迫帶給植物的營養虧缺，并改變植物體內的離子平衡。外生菌根還能促進植物對水分的吸收和利用效率，緩解植物生理干旱。紅柳桉樹在低磷環境中正常生長，暴露在高磷中會有毒害癥狀，當接種外生菌根菌并與之共生時，能夠增強對磷毒的耐受力[11]。

外生菌根還能夠提高植物的抗病害能力。對接種外生菌根真菌油松幼苗的抗猝倒病機制研究時發現，接種灰鵝膏菌、血紅鉚釘菇、灰鵝膏菌和絨黏蓋牛肝菌都能減輕油松幼苗猝倒病，其抗病性不僅與菌根真菌的侵染率有關，還與菌套和哈氏網結構的形成有關。菌套和哈氏網起著物理屏障的作用，菌套能阻礙病原菌穿透植物的根部，被認為是菌根化油松抗病機制之一[12]。外生菌根真菌還能產生化學抑制劑（如易揮發性化學物質、抗病相關酶類）與病原菌進行營養競爭，抑制其病原體的生長，如外生菌根真菌的離體培養試驗發現，灰環粘蓋牛肝菌、絨粘蓋牛肝菌與水稻紋枯病共培養，可以有效抑制病原體的生長[13]。

3 外生菌根降低土壤中重金屬污染

工業的快速發展給環境造成了巨大的影響，土壤中重金屬污染已成為環境污染的普遍現象。重金屬污染不僅導致土壤退化、農作物減產和農產品質量下降，而且還能隨地表徑流和雨水淋洗進一步地污染地表水和地下水，惡化水文環境，通過直接或間接接觸食物鏈還會危及人類的生命和健康[14]。植物與外生菌根真菌共同作用能夠改變重金屬在土壤中的化學形態，使重金屬固定或解毒，降低其在土壤環境中的移動性和生物可利用性[15]，通過吸收、代謝起到削減、凈化與固定重金屬的作用[16]。外生菌根真菌對重金屬的固持作用機理是將重金屬元素吸附、固定并積聚在菌根、菌絲等部位，限制重金屬元素向植物內部運輸；還可以通過菌套或哈蒂氏網吸收過濾有毒、有害物質，并改善土壤理化性質以及降低土壤中可溶態重金屬含量。外生菌根真菌通過上述方式保護植物免受重金屬的毒害，使菌根植物更易于在重金屬污染地帶定植，以通過植物鈍化方式增加重金屬污染地植被覆蓋率，達到對重金屬污染土壤的修復作用[7]。

4 外生菌根真菌促進土壤中有機污染物質的降解

外生菌根真菌還能協助難降解有機污染物的降解。外生菌根真菌代謝產生的蛋白酶、酯酶、多酚氧化酶、過氧化物酶、植酸酶、液化酶、木聚糖酶、纖維素酶、白明膠酶、脲酶、兒茶酚氧化酶和漆酶等對有機污染物有較好的降解作用，并對多種持久性有機污染物也有一定的生物降解作用。研究表明，外生菌根真菌在柴油和礦物油、氯酚類、有機類農藥、塑料增塑劑-酞酸酯類污染土壤的降解修復等中，已顯出積極的生物降解作用，并取得了良好的成效[17]。

5 外生菌根真菌在土壤污染與修復中的應用前景

隨著經濟的高速發展，土壤污染問題越來越突出，傳統單一的修復方法往往很難達到修復效果。在實際修復過程，聯合修復技術將是未來環境污染修復的主要手段，其主要發展方向和目標更能體現學科交叉性和綜合應用性，如基因工程技術產生的超積累植物、功能微生物，新型物理化學環保材料等[18]。外生菌根真菌因其特殊的結構-菌根及代謝產生的酶類，不僅對植物的生長、生理起到積極的作用，而且還提高了植物在不良環境中的耐受性，還對重金屬污染、有毒有害化合物污染起到消減、固定和降解作用。外生菌根真菌作為功能微生物有望在將來環境修復過程中發揮作用。