小家鼠的探究

者金付

1 分類地位

小家鼠（Mus musculus Linnaeus，1758），別名小老鼠、小耗子、鼷鼠、小鼠等。分類學上屬嚙齒目（Rodentia），鼠形亞目（Myomorpha），鼠總科（Murioidea），鼠科（Muridae），鼠亞科（Muridae）的小鼠屬（Mus）。

早在石器時代，小家鼠就出現在中亞。以后逐漸擴展到歐洲、亞洲和北美洲。現在已遍及全球。在國內，除了西藏少數地區外，各地均可見到。目前一般認為，小家鼠大約在 35～90 萬年前起源于印度次大陸，繼而向東、西、北三個方向分化出三個亞種，即歐洲亞種（M. m. domesticu）、華南亞種（M. m. castaneus Waterhouse，1843）和 指明亞種（M. m. musculus Linnaeus，1758）。歐洲亞種主要分布于東亞和東南亞，華南亞種主要分布于西歐、中東和北非，指明亞種主要分布于東歐和北亞。

2 分布與生境

圖1 小家鼠形態特征照片

（標本2015年4月19日采自寧夏回族自治區永年縣黃河灘地楊樹苗圃）

中國小家鼠亞種分化尚無定論。Schwarz and Schwarz（1943）以形態、行為、地理分布951）采用限制性內切酶mtDNA分析技術，發現中國北部分布指明亞種（M. m. musculus Linnaeus，1758）、南部和東南部分布華南亞種、西南部分布有棒桿亞種（M. m. bactrianus）、東南部分地區有指明亞種和華南亞種重復分布、南部部分地區也有華南亞種和棒桿亞種重復分布。Bonhomme（1989）以蛋白質多態型為依據顯示我國東北部分布的是指明亞種、南部和東南部分布華南亞種、西南部分布棒桿亞種、南部部分地區為華南亞種和棒桿亞種混合分布區。Tsuehiya等（1994）以外形體尺指標作為分類標準，表明北方地區以甘肅亞種（M. m. gasnuesnis）分布為主，東北地區為甘肅亞種和指明亞種混合分布，中部地區主要分布喜馬拉雅亞種（M. m. homourus Hodgson，1845），南部和東南部分布華南亞種。鮑世民等（1999）采用同工酶分析技術和免疫學分析技術測定，綜合前人研究結果分析認為，中國小家鼠沿黃河—秦嶺—長江為界分類為南、北兩大亞種群，即，南方為華南亞種群，北方為指明亞種群。其中，華北亞種（M. m. wagneri Eversmenn，1848）在我國分布于內蒙古、山東、河北 河南、山西、陜西、寧夏。華南亞種（M. m. castaneus Waterhouse，1843）國內分布于江蘇、浙江、安徽、江西、臺灣、廣東、廣西。北疆亞種（M. m. decolor Argyropulo，1932）分布于新疆天山山地以北。喜馬拉雅亞種（M. m. homourus Hodgson，1845）國內分布在西藏南部。四川亞種（M. m. tantillus G. Allen，1927）分布于四川萬縣。東北亞種（M. m. manchu Thomas，1909）分布于黑龍江、吉林、遼寧。西南亞種（M. m. urbanus Hodgson，1845）國內分布在貴州、四川、云南。寧夏全境均有小家鼠分布，居民區棲息在住宅、廚房、倉庫、養殖場等，野外多在農田、菜園、林地、草甸、草原等生境棲息（圖35，照片69）。

3 危害特征

小家鼠對農業的危害很嚴重，在大發生年代，常給農業造成很大損失。小家鼠危害所有農作物和水果，盜食糧食和各類干果，對貯存蘋果啃食很大;初春也啃食麥苗、樹皮、蔬菜等。作物收獲季危害時一般不咬斷植株，只盜食谷穗，受害株很少倒伏。在城市，最大的損失可能不是它吃掉的東西，而是它污染食物和咬壞珍藏的書畫、公文、衣物等。雖然小家鼠造成的經濟損失難以估測;但幾乎所有的人都能意識到小家鼠的存在而造成損失的嚴重性。此外能傳播鼠疫、土拉倫斯病、蜱性斑疹傷寒、丹毒、脈絡叢腦膜炎、傳染性腎炎、副傷寒、恙蟲病、鉤端螺旋體病、旋毛蟲病、狂犬病、李氏桿菌病等自然疫源性疾病。

9.2 鑒別特征? 小家鼠也就是人們常見的小老鼠。體長不到褐家鼠的一半。吻部尖而長，耳朵較大，被毛柔軟，無刺毛，體背呈灰褐色或黃褐色。尾細長，鱗環明顯（圖1）。

9.2.1 形態鑒別

l 測量指標/mm? 體重7～20 g。體長50～100，尾長36～87，足長14～16，耳長10～15.5。

l 形態特征? 小家鼠為鼠科中的小型鼠，尾與體長相當或略短于體長。頭較小，吻短，耳圓形，明顯地出毛被外。毛色隨季節與棲息環境而異。體背呈現棕灰色、灰褐色或暗褐色，毛基部黑色。體腹面灰黃色到白色，體側面毛色有時界線分明。足暗褐色或污白色，有的個體白色。尾1色，有些個體尾上面黑褐色，下面為沙黃色（圖1）。乳頭胸部3對，鼠鼷部2對。

1—上頜骨側面;2—上頜骨腹面;3—上頜骨背面;4—上門齒和臼齒

9.2.2 頭骨鑒別

l 測量指標/mm? 顱長19～23，顴寬9.5～11.6，乳突寬8.5～10，眶間寬3～3.65，鼻骨長6.5～7.7，上頰齒列長3～3.7。

l 頭骨特征? 顱小，呈長橢圓形;吻短;眶上嵴低，鼻骨前端超出上門齒前緣，后端略被前頜骨后端所超出。頂間骨寬大。門齒孔甚長，其后端可達M1中部水平。腭后孔位于M2中部，下頜骨冠狀突較發達，略為彎曲，明顯指向后方。上門齒斜向后方，其后緣有1缺刻;M1長超過M2和M3之和。M1和M2齒突與鼠屬（Rattus）相似。M3很小，內外側各具有1齒突（圖2）。

9.3 發生規律? 小家鼠是一種家棲兼野棲的鼠類，其棲息范圍甚為廣泛，凡人所至之處均能見到它的活動。住家、場院、倉庫、農田以及戈壁荒漠等地方都是它的棲居地，尤以住家、場院以及收割后的麥草垛、稻草堆和玉米秸稈堆下更是小家鼠最適宜的棲居場所，這些地方既是它的繁殖地帶，又是它越冬的良好場所。在北方生活于農村房屋內的小家鼠到了夏天往往遷至鄰近田野、山地或果園中。在谷物或禾草堆下也常發現這種家鼠。此外，小家鼠還常利用輪船、火車為棲居場所。

9.3.1 洞穴? 小家鼠的洞穴比較簡單，洞穴的結構往往與棲息環境有關（圖25）。室內小家鼠通常在地板下面和墻壁空洞中做窩，有時也會在衣箱、抽屜、糧柜、雜物櫥中營巢;窩巢常以破布、亂棉絮等物鋪墊制成，呈半圓型;在柴草垛或糧食垛下，則在地上或地表淺層建造一個明洞，且有跑道通向各方。在草原或空曠地帶，特別是入冬后，小家鼠便集群棲居在較深的洞穴中。野外小家鼠營穴居生活，其洞穴有短淺無巢的臨時洞和較長而有巢的居住洞，通常有2～3個洞口，洞道長10～100 cm或更長。雌鼠產仔后，大部分洞口堵塞，只留1個洞口。秋收季節，在田中挖臨時洞。

夏季洞穴比較簡單，巢室小而淺，呈圓型或卵圓型。巢的成分不定，以掘居洞周圍環境及植物生長而異。在草原上，則以雜草筑成，在農田中，以谷物葉莖筑成，在草堆下，以草葉筑成，草堆下多在地表挖掘洞道，筑巢棲居，形成半明半暗的洞穴。在地下筑洞也非常之淺，有1～2個洞口，洞口直徑為2.5～3.0 cm，洞口前多有小土堆。一般洞道長60～80 cm，但在草垛下的明洞，則長短不定，有的可長達200 cm以上。冬季洞穴，巢室較深，洞道略復雜。

小家鼠在居室棲居時，多數只建造巢室，很少挖洞，只在泥土結構房內可見到一淺洞。

在草地中，小家鼠的巢呈球、碗兩種形狀，筑巢構料較廣泛。野棲鼠巢多為球形，家棲鼠巢多為碗狀。雄鼠巢小而結構疏松，巢材粗糙，常用谷子、黍子、蘆葦、豆葉等組成;雌鼠巢大，且結構緊密，材料也柔軟，多為馬唐（Digitaria sanguinalis）、莎草（Cyperus microiria）、白草（Pennisetum flaccidum）等制成。球形巢在靠下方留有直徑為2.5 cm小孔作為出入通道。巢體積為130 cm3;碗狀巢高6～8 cm，深3～5 cm，內徑7～9 cm。巢重85～175 g（郭全寶等，1984）。

小家鼠一般在夏季多數分散居住，一洞一鼠。冬季則多集群棲居，10～20只在一個洞系內棲居。如有人在一洞系內曾挖出小家鼠17只，其中成體7只，雄性成體2只，雌性成體5只，亞成體10只，其中雄鼠4只，雌鼠6只。

9.3.2 食性? 小家鼠為雜食性，以盜食糧食為主，如玉米、稻子、小麥、高粱以及胡麻、花生等。尤為喜食面粉或面制食品。一只體重14～15 g的小家鼠一晝夜能吃4～5 g面粉或3g 多碎米。初春食源貧乏時，也咬毀青苗;夏季在野外也食草籽和昆蟲，數量多時啃食樹皮、棉桃和瓜果蔬菜等。其食性與季節、棲居環境食源有關。在高數量時，能取食各種可食之物。室內飼養表明，小家鼠對食物的嗜食程度，直接受它已采食過的食物的影響。小家鼠日食量為3.30±0.25 g。在有飲水的情況下，平均饑餓3.5 d后死去，雄鼠耐饑能力為雌鼠的4倍。小家鼠習慣小量多餐，平均每天取食193次之多，每次僅吃食10～20 mg。其取食場所常不固定，往往在一天之內遍及可能取食的所有地點。

9.3.3 活動? 小家鼠活動性強，能主動趨利避害。當適宜空間增加時就擴散，棲息地生態條件惡化就遷出，優化則遷入。這種極強的機動靈活性，不僅使該鼠具有明顯的季節遷移特征，而且使之得以隨時占據最有利的生活地段，成為富于暴發性的優勢種。評價小家鼠棲息地優劣的生態條件可歸結為食物和隱蔽條件及其穩定性，以及空間大小、土壤的緊實度等。在天山北麓的老農業區，4月份小家鼠密集地是稻茬地和田間荒地，6月份是小麥地，8月份是水稻田和胡麻地，10月和11月份是水稻田和玉米地。稻茬地、小麥地及苜蓿地，水稻田和玉米地分別是各階段的最適生境，至于房舍，則是冬季遷入，夏季遷出。

在一般情況下，小家鼠晝伏夜出，在20∶00～23∶00和3∶00～4∶00有兩個活動高峰，且以前半夜活動更為頻繁。但其晝夜節律在不同地區、不同季節和不同生境可能有些差別。冬季，小家鼠多在雪下穿行，形成四通八達的雪道，并有通向雪面的洞口。當新雪再次覆蓋后，小家鼠又由舊雪層到新雪層下活動，久而久之，整個雪被中鼠道層層疊疊，縱橫交錯。但小家鼠作長距離流竄時，并不在雪被下穿行。春季從居民住宅、糧庫、場院麥垛、稻草垛等地方遷往野外。入冬前，除部分棲居玉米秸稈堆放地內越冬外，大部分迂回原處。除季節性遷移外，還隨作物生長情況做短距離的遷移。開春后，小家鼠從越冬場所遷往小麥、苜蓿等早春作物地內，以后又隨著季節和各種不同作物生長郁閉、開花、結果情況，逐步轉向胡麻、小麥、玉米、水稻等作物地集中。

小家鼠具有攀爬能力（但不及巢鼠或黃胸鼠，也不如黃胸鼠機警），可沿鐵絲迅速爬上滑下，在農田中，可沿作物莖稈攀援而上，并在穗間奔跑，如履平地。小家鼠也能利用粗糙的墻面向上爬，到梁、天棚上活動。在新疆，土坯房多用壁紙糊頂，冬夜小家鼠常在紙頂上奔跑打鬧，影響住戶休息。小家鼠從2.5 m高處跳下不會受傷，甚至可以從梁上跳下，準確地落在盛裝食物的容器上盜食。

9.3.4 雌雄比? 小家鼠在正常情況下雌多雄少，隨著窩仔數的增高，雄性有增多的傾向。小家鼠的年齡組成在不同密度下有所不同，在高數量年，亞成年組比重高，在低數量年成年組比重偏高。此種現象反映了種群特征在不同密度水平下的變化。前者是前期刺激種群大發生的有利因素和后期高密度抑制效應雙重作用的結果;后者則基于前期出生率低而后期生長發育快速的雙重作用。

9.3.5 繁殖? 小家鼠的繁殖力極強，條件適宜，一年四季均能繁殖，以夏、秋兩季繁殖力最高。年產6～8胎，妊娠期約20～26 d，產后又能馬上交配受孕，每胎產仔5～8只，最多14只以上。一般體重達7 g時即能性成熟。雌的體重7～11 g，體長66～71 mm者為亞成體;體重在11 g以上，體長7 2mm以上者為成體。雄的體重7～10 g，體長62～7l mm者為亞成體，體重超過10 g，體長超過71 mm以上者即為成體。幼鼠14～15 d睜眼。不到三星期就能獨立活動。一般2個月即性成熟。實驗小白鼠系由小家鼠白化而來。

在天山北麓，6～10月是田野小家鼠的繁殖盛期，懷孕率在50%以上，雄性睪丸下降率在90%以上（10月份除外）。而11月到3月下旬，懷孕率在30%以下，平均胎仔數和睪丸下降率也較低。小家鼠妊娠期約19d，平均胎仔數為7.86只，幼鼠在2.5月齡時即達性成熟，產仔間隔和年產窩數都隨生境不同而發生變異。如在新疆北部，產仔間隔平均38.9（23～80）d，平均年產9.4窩;而在西寧市，產仔間隔平均50.9（25～102）d，平均年產7.1窩。

小家鼠實驗種群胎仔成活率（母腹中胎兒的存活率）為94.2%，初生到性成熟的存活率為47.65%（初生至25 d為57.88%，26 d至2.5月為82.76%）。自然種群胎仔存活率為76.9%，初生至性成熟存活率從30%～35%到87%（朱盛侃等，1993）。

小家鼠營家庭式生活，在繁殖季節，由一雌一雄組成家庭，雙方共同撫育仔鼠。待仔鼠長成，則家庭解體，有時是雙親先后離去，有時是仔鼠離巢出走。在繁殖盛期，也可發現親鼠已孕，仔鼠仍在，甚至有幾代仔鼠與親鼠同棲一洞者（最多可超過15只），每一家庭，有不超過數平方米的領域。

9.3.6 種群數量調節? 小家鼠有特別強大的生殖潛能，但其潛能的發揮受到其自身種群密度和多種環境因素的制約。種群密度的改變可導致個體極顯著的生理變化和行為改變，在高密度的種群中，觀察到腎上腺皮質增生，幼體胸腺萎縮和雌雄個體生殖腺的萎縮，表現出繁殖受到強烈的抑制。加上氣候、農業收成和疾病的影響，使得小家鼠種群動態十分復雜多變。在個別年份，其數量可猛增千倍左右。如新疆天山北麓于1967年，伊犁谷地于1970年，都曾發生過小家鼠的大暴發，造成極大的危害。

小家鼠繁殖指數與密度呈顯著的負相關。因此，小家鼠種群在一年中的生殖動態，在較大程度上受控于其數量水平，并且反應靈敏。種群增長率與其前一時段種群基數關系密切而直接。在北方，季節性抑制發生在8～10月份。

9.3.7 種群動態? 小家鼠的數量，在北方屬典型的后峰型，每年到一定時期就會迅速增長，數量曲線陡然上升，具有指數式增長的特征，一旦受環境阻力或其他限制，又會立刻停止增長或驟然下降，表現為變幅很大，極不穩定。在天山北麓，其數量低谷在4月份，高峰在10月份，除自身的生殖抑制外，這主要是冬季嚴寒造成的。在珠江三角洲，農田小家鼠的數量波動曲線仍為單峰型，其最低點出現在6～7月份，峰期在冬季，這是由于6～7月暴雨盛行，寄生蟲感染率高，而冬季氣候溫和，食物充裕所致?？梢娚偌沂笤诓煌赜蚣竟澫L的時序雖有不同，但基本形態是相同的。

9.3.8 種群爆發

l 爆發周期? 小家鼠數量的年間變化幅度也很大，并無一定周期，但并非沒有規律。如在高數量年后，一般緊接著一個或幾個低數量年，而且前一年數量越高，隨后的數量越低，影響越久。根據其數量水平和危害特點，可將小家鼠的數量分為大暴發年、小暴發年、中暴發年和低數量年。

l 爆發進程? 小家鼠為R-對策者，具有大暴發的固有特征。僅20世紀在北美、澳大利亞、歐洲和前蘇聯就發生將近20次，在我國新疆，1932年、1937年和l967年（天山北麓農區），以及l955年、1970年（伊犁谷地）共發生5次。1957年后我國學者進行了廣泛調查，1970年大暴發時夏武平等專家親臨現場，目睹其驚人數量，進行了深入的調查研究。大暴發進程的特點是初期種群數量增長快，中期密度特高和后期種群數量急劇下降。朱盛侃等（1993）對小家鼠種群大暴發的主要特點作了總結：

（1）數量高? 各主要棲息地捕獲率均超過50%。由于夾日法的固有缺點，不能反映高密度種群的數量，所以其實際密度更高。

（2）發生早，持續期長，消退急驟? 兩大暴發年5月份鼠密度很高，6～10月份成群危害，到下第一場雪時則突然消失。

（3）行為改變? 集結流竄，白天也活動，無所不食。

（4）危害烈，破壞力特強? 可以成片毀滅莊稼，咬毀室內各種物品，釀成地區性特大災害。

（5）鼠個體趨小，抗逆性變弱? 數量中常年份小家鼠平均體重17.2 g，每千克58只，大暴發年平均體重不足14 g，每千克72只。中常年份雪后小家鼠仍很活躍，在野外也能保持相當數量，大暴發年的頭場雪后鼠群驟逝，表明其耐寒性極弱。

（6）生理改變? 生殖腺萎縮，10月上旬即全部停止繁殖，雌成鼠無一懷孕。

（7）種群崩潰? 大暴發后次年種群數量必降至最低點，即種群“爆炸”以后出現“崩潰”現象。

l 數量動態? 小家鼠數量變動非常大，在大發生年代，數量猛增，分布區蔓延擴大。數量猛增后，又急劇下降，轉入低潮，雄性個體副睪無精子，雌體子宮變為白細，然后再逐步恢復到正常數量。除地域因素外，其數量又與季節有關，在居民住宅、糧庫等地，冬春數量高，夏季數量偏低，秋季以后數量又逐漸上升到一定水平，即在作物收割完畢、氣溫亦逐漸變寒時，小家鼠則由野外田地遷入居民住宅、場院、糧庫、稻草垛內棲居越冬;農田和野外則是冬春兩季數量低，夏季數量最多，10月份達到最高峰。

9.3.9 共棲關系? 在新疆北部農區，小家鼠分別與灰倉鼠、紅尾沙鼠、小林姬鼠、根田鼠可并存于同一生境，特別是小家鼠與灰倉鼠，為農村與農田中之恒有種，但其數量變動有各自的規律。在小家鼠大發生時，灰倉鼠、小林姬鼠等的生存條件也受到一定影響。

小家鼠和褐家鼠常?？刹⒋嬗谝粋€棲息環境中。在谷草垛中，這兩種鼠分開棲息，小家鼠主要在下部，而褐家鼠在上部。在同一谷草垛中，兩者的數量都高。但兩者直接相遇時，褐家鼠能咬死小家鼠。因此，當褐家鼠的密度上升時，小家鼠的密度往往相對下降，但在褐家鼠密度下降后，它的密度又可以上升。在許多地區大量滅鼠之后，常常出現褐家鼠減少，而小家鼠相對增多的情況。