氮磷配施對冬小麥干物質(zhì)積累、分配及產(chǎn)量的影響

崔正勇，李新華，裴艷婷，高國強(qiáng)，張鳳云，孫明柱，李　鵬

(1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 原子能農(nóng)業(yè)應(yīng)用研究所，濟(jì)南　250100；2.德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東德州　253000)

作物通過光合作用合成的同化物，除了滿足各器官生長發(fā)育和呼吸消耗的需求之外，還有一部分作為貯藏物質(zhì)積累下來，而這部分貯藏的同化物會在特定的時期轉(zhuǎn)運至其他器官。因此，同化物的積累分配與作物生長發(fā)育和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成密切相關(guān)[1-2]。合成同化物的“源”是“庫”的供應(yīng)者，而庫對源具有反饋調(diào)節(jié)作用，“源”生產(chǎn)力的強(qiáng)弱對“庫”的建成及其潛力的發(fā)揮具有重要的作用，“庫”原有的生產(chǎn)潛力能否轉(zhuǎn)化為最終的籽粒產(chǎn)量取決于同化“源”的供應(yīng)量[3-4]。源、庫在動態(tài)變化中相互協(xié)調(diào)取得平衡，是作物獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)。光合產(chǎn)物的累積特征及其有效分配是決定資源利用效率和經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵因素[5]。光合物質(zhì)生產(chǎn)是作物產(chǎn)量形成的前提，小麥開花后同化物的積累及花前貯藏同化物向籽粒的再分配則是提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵[6-7]。大量研究[8-11]表明，小麥籽粒產(chǎn)量2/3左右來源于開花后光合作用生產(chǎn)的同化物，1/3左右來自開花前貯藏在營養(yǎng)器官中的光合產(chǎn)物。馬東輝等[12]認(rèn)為增施氮肥干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量增加，但施氮量達(dá)到300 kg·hm-2時則不利于干物質(zhì)轉(zhuǎn)移。姜宗慶等[13]試驗表明，當(dāng)施磷量大于108 kg·hm-2時，花后干物質(zhì)積累量降低，籽粒產(chǎn)量也隨之下降。前人研究多關(guān)注單一施肥對小麥干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響，關(guān)于氮磷配施的影響鮮見報道。本研究重點探討氮磷配施對小麥產(chǎn)量及干物質(zhì)積累分配規(guī)律的影響，通過改善施肥管理優(yōu)化干物質(zhì)積累分配獲得高產(chǎn)，以期為發(fā)展中國冬小麥高產(chǎn)栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗設(shè)計

試驗于2015年10月至2016年6月在山東省德州市德成區(qū)袁橋鄉(xiāng)牌子村德州市良種場(37°25′25″ N，116°25′59″ E)進(jìn)行，該地處山東省西北部，屬暖溫帶大陸性氣候，氣候溫和，四季分明。多年平均氣溫12.7 ℃，年平均日照時數(shù)2 647.2 h，年平均降水量570.2 mm，無霜期年平均205 d。小麥生育期內(nèi)總降水量為138.8 mm，其中播種至拔節(jié)期降水104.3 mm，拔節(jié)至成熟期降水34.5 mm(圖1)。試驗田土壤質(zhì)地為壤土，播種前試驗田0～20 cm土層含有機(jī)質(zhì)14.35 g·kg-1、全氮0.96 g·kg-1、速效磷38.98 mg·kg-1和速效鉀103.02 mg·kg-1。前茬作物為玉米，秸稈全部還田。

箭頭表示小麥生育期內(nèi)灌水時間
The arrows indicate irrigation stage in different periods

圖1試驗期間月平均氣溫、降水和灌水狀況
Fig.1Meantemperature,precipitationandirrigationduringtheexperiment

試驗以目前黃淮麥區(qū)大面積推廣的高產(chǎn)小麥品種‘魯原502’為供試材料，采用裂區(qū)試驗設(shè)計，施氮量為主區(qū)，設(shè)置3個施氮(純氮)水平：0 kg·hm-2(N0)、120 kg·hm-2(N1)、240 kg·hm-2(N2)，總量的50%作為底肥于播種前施入，其余50%作為追肥于拔節(jié)期施入；施磷量為副區(qū)，設(shè)置3個施磷(P2O5)水平：0 kg·hm-2(P0)、50 kg·hm-2(P1)、100 kg·hm-2(P2)，一次性作為底肥施入；施鉀量統(tǒng)一按100 kg·hm-2K2O作為底肥與磷肥同時施入。小區(qū)面積2.5 m×8 m=20 m2，設(shè)3次重復(fù)，行距25 cm，基本苗為180株·m-2。2015-10-10播種，2016-06-08收獲。全生育期共灌水3次(圖1)，分別為越冬水(2015-12-21)、拔節(jié)水(2016-03-27)、灌漿水(2016-05-14)。病蟲草害防治及其他管理措施同一般高產(chǎn)田。

1.2　測定項目與方法

1.2.1干物質(zhì)于越冬前、起身期、拔節(jié)期、挑旗期、開花期和成熟期取植株樣品，其中開花期和成熟期按葉片、莖稈+葉鞘、穗(成熟期穗分為穎殼+穗軸和籽粒兩部分)等器官分樣，并在70 ℃條件下烘干至恒量，稱干物質(zhì)質(zhì)量。相關(guān)指標(biāo)計算方法[14-17]如下：

花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運量=開花期干物質(zhì)累積量-成熟期干物質(zhì)累積量。

花前營養(yǎng)器官貯藏同化物對籽粒貢獻(xiàn)率=花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒干質(zhì)量×100%。

花后同化物輸入籽粒量=成熟期籽粒干質(zhì)量-花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運量。

花后同化物對籽粒貢獻(xiàn)率=花后同化物輸入籽粒量/成熟期籽粒干質(zhì)量×100%。

1.2.2成熟期產(chǎn)量性狀成熟期每小區(qū)取長勢均勻一致的樣方1 m2調(diào)查單位面積穗數(shù)，取40個單穗調(diào)查穗粒數(shù)。蠟熟末期及時收獲，每小區(qū)收獲6 m2脫粒，自然風(fēng)干后稱量并測定籽粒含水率，按12.5%的含水率(標(biāo)準(zhǔn)含水率)折算產(chǎn)量。

1.3　數(shù)據(jù)統(tǒng)計

分別采用Microsoft Excel 2007和Sigma Plot 12.5進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖；用DPS 7.05進(jìn)行方差分析，若處理間差異顯著，采用LSD法進(jìn)行處理間的多重比較(顯著性水平α=0.05)。

2　結(jié)果與分析

2.1　氮磷配施對小麥干物質(zhì)積累的影響

由表1可知，同一施氮量下，越冬前P0、P1與P2處理之間無顯著差異。N2條件下，起身期P2處理較P0提高20.5%，P0與P1、P1與P2差異不顯著。N0條件下，拔節(jié)期P1、P2處理較P0分別提高17.7%、22.9%；N2條件下，P2處理較P0提高12.1%。N0、N2條件下，挑旗期P2處理顯著高于P0、P1；N1條件下，P2處理較P0提高16.7%。N1、N2條件下，開花期P2處理較P0分別提高12.2%、9.8%。N0條件下，成熟期P2處理較P0提高8.8%；N1、N2條件下，P1和P2處理顯著高于P0，P1與P2之間差異不顯著。表明增加施磷量促進(jìn)起身期至成熟期小麥干物質(zhì)積累，但對越冬前干物質(zhì)積累量無顯著影響。

同一施磷量下，越冬前氮肥處理之間干物質(zhì)積累量無顯著差異(表1)。P1、P2條件下，起身期N2處理較N0分別提高22.4%、20.1%。P0條件下，拔節(jié)期N1、N2處理較N0分別提高15.2%、23.2%；P2條件下，N2處理較N0提高12.4%。在同一施磷量下，挑旗期N2處理顯著高于N0。P0條件下，開花期N2處理較N0提高15.1%；P1、P2條件下，N1、N2處理顯著高于N0。在同一施磷量下，成熟期干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為N2>N1>N0。說明增加施氮量促進(jìn)起身期至成熟期小麥干物質(zhì)積累，但對越冬前干物質(zhì)積累量無顯著影響。

表1　冬小麥不同時期的干物質(zhì)積累量Table 1　Dry matter accumulation in different periods of winter wheat　kg·hm-2

注：同列具有不同字母表示在0.05水平上差異不顯著。*P≤ 0.05；**P≤0.01。下同。

Note:Means within each column followed by the different letter are significantly different at 0.05 level.*P≤0.05; **P≤0.01.The same below.

2.2　氮磷配施對小麥開花期干物質(zhì)分配的影響

由表2可知，N0條件下，P2處理開花期干物質(zhì)在葉片的分配量較P1、P0分別提高5.9%、11.1%，P1與P0無顯著差異；N1、N2施氮量下表現(xiàn)為P2>P1>P0。N0條件下，開花期在莖稈和葉鞘的分配量P2處理較P0提高4.2%；N1、N2施氮量下表現(xiàn)為P2>P1>P0。同一施氮量下，開花期干物質(zhì)在穗部的分配量均表現(xiàn)為P2>P1>P0。表明增加施磷量促進(jìn)開花期干物質(zhì)向葉片、莖稈和葉鞘以及穗部的分配。

同一施磷量下，開花期干物質(zhì)在葉片、莖稈和葉鞘以及穗部的分配量均表現(xiàn)為N2>N1>N0(表2)。表明增加施氮量促進(jìn)開花期干物質(zhì)向葉片、莖稈和葉鞘以及穗部的分配。

2.3　氮磷配施對小麥成熟期干物質(zhì)分配的影響

由表2可以看出，成熟期干物質(zhì)在葉片的分配量表現(xiàn)為P2>P1>P0。N0條件下，P0、P1與P2處理莖稈和葉鞘的分配量之間無顯著差異；N1、N2條件下，P1、P2顯著高于P0。穗軸和穎殼的分配量表現(xiàn)為P2處理顯著高于P0和P1。N0和N1條件下，成熟期干物質(zhì)在籽粒的分配量表現(xiàn)為P2顯著高于P0、P1；N2條件下，籽粒的分配量表現(xiàn)為P2>P1>P0。說明增加施磷量促進(jìn)成熟期干物質(zhì)向葉片、莖稈和葉鞘、穗軸和穎殼以及籽粒的分配。

P0和P2條件下，N1、N2處理成熟期干物質(zhì)在葉片的分配量顯著高于N0；在P1施磷量下表現(xiàn)為N2>N1>N0(表2)。同一施磷量下，莖稈和葉鞘的分配量均表現(xiàn)為N2>N1>N0。P0條件下，成熟期干物質(zhì)在穗軸和穎殼的分配量表現(xiàn)為N2>N1>N0；在P1、P2施磷量下，表現(xiàn)為N1、N2顯著高于N0，N1與N2無顯著差異。同一施磷量下，籽粒的分配量表現(xiàn)為N2>N1>N0。說明增加施氮量促進(jìn)成熟期干物質(zhì)向葉片、莖稈和葉鞘、穗軸和穎殼以及籽粒的分配。

2.4　氮磷配施對小麥開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)再分配的影響

由表3可知，P2處理花前營養(yǎng)器官貯藏同化物總轉(zhuǎn)運量顯著高于P0。同一施氮量下，P0、P1與P2花前營養(yǎng)器官總轉(zhuǎn)運量對籽粒貢獻(xiàn)率無顯著差異。N0條件下，P2處理花后同化物輸入籽粒量較P0、P1分別提高14.3%、7.7%；N1條件下表現(xiàn)為P2處理較P0提高12.6%；N2條件下表現(xiàn)為P2處理較P0、P1分別提高12.9%、6.7%。同一施氮量下，P0、P1與P2之間花后同化物輸入籽粒量對籽粒貢獻(xiàn)率無顯著差異。說明增加施磷量提高了花前莖稈和葉鞘貯藏同化物轉(zhuǎn)運量、花前營養(yǎng)器官總轉(zhuǎn)運量以及花后同化物輸入籽粒量，但是對花前葉片、穗軸和穎殼轉(zhuǎn)運量以及花前營養(yǎng)器官和花后同化物輸入籽粒量對籽粒貢獻(xiàn)率無顯著影響。

表2　冬小麥開花期和成熟期各器官的干物質(zhì)分配Table 2　Dry matter distribution in different organs at anthesis and maturity stage of winter wheat　kg·hm-2

P0條件下，花前營養(yǎng)器官貯藏同化物總轉(zhuǎn)運量表現(xiàn)為N1、N2較N0分別提高9.4%、14.9%；P1和P2條件下，總轉(zhuǎn)運量表現(xiàn)為N2>N1>N0。P0、P1條件下，花前營養(yǎng)器官總轉(zhuǎn)運量對籽粒貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為N0較N2分別提高6.0%、6.1%；P2條件下，N0、N1與N2處理之間貢獻(xiàn)率無顯著差異。同一施磷量下，花后同化物輸入籽粒量表現(xiàn)為N2>N1>N0。P0和P1條件下，N2處理花后同化物輸入籽粒量對籽粒貢獻(xiàn)率顯著高于N0；P2條件下，N0、N1與N2處理之間貢獻(xiàn)率無顯著差異。表明增加施氮量提高了花前葉片、莖稈和葉鞘以及穗軸和穎殼貯藏同化物轉(zhuǎn)運量、花前營養(yǎng)器官總轉(zhuǎn)運量、花后同化物輸入籽粒量以及對籽粒貢獻(xiàn)率，而花前營養(yǎng)器官總轉(zhuǎn)運量對籽粒貢獻(xiàn)率下降。

表3　小麥開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)的再分配Table 3　Dry matter translocation amounts from vegetative organs after anthesis of winter wheat

2.5　氮磷配施對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表4可知，N0條件下，P2處理籽粒產(chǎn)量較P0、P1分別提高10.1%、6.5%；N1、N2條件下，籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為P2>P1>P0。說明增加施磷量促進(jìn)產(chǎn)量提高。分析其產(chǎn)量構(gòu)成因素，N0條件下，穗數(shù)表現(xiàn)為P2>P1>P0；N1、N2條件下，P2處理較P0分別提高5.1%、4.1%。N0、N2條件下，P1、P2處理的穗粒數(shù)顯著高于P0，P1與P2無顯著差異；N1條件下，P2處理穗粒數(shù)較P0提高8.4%。同一施氮量下，P0、P1與P2之間千粒質(zhì)量無顯著差異。說明增加施磷量提高了穗數(shù)、穗粒數(shù)，對千粒質(zhì)量無顯著影響，最終籽粒產(chǎn)量增加。

同一施磷量下，籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為N2>N1>N0，說明增加施氮量促進(jìn)產(chǎn)量提高。分析其產(chǎn)量構(gòu)成因素，P0和P1條件下，穗數(shù)表現(xiàn)為N2>N1>N0；P2條件下，N1、N2處理穗數(shù)較N0分別提高5.7%、9.2%，N1與N2無顯著差異(表4)。同一施磷量下，N2處理穗粒數(shù)顯著高于N0、N1，N0與N1無顯著差異。P0和P1條件下，N0、N1處理千粒質(zhì)量顯著高于N2，N0與N1無顯著差異；P2條件下，N0、N1與N2處理之間千粒質(zhì)量均無顯著差異。說明增加施氮量提高了穗數(shù)、穗粒數(shù)，籽粒千粒質(zhì)量雖略有下降，最終籽粒產(chǎn)量增加。

表4　成熟期小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 4　Grain yield and yield components of wheat at maturity

3　討 論

干物質(zhì)作為作物光合同化物的最終形態(tài)，其積累分配與產(chǎn)量密切相關(guān)，合理的肥料管理有助于優(yōu)化干物質(zhì)的積累分配。葉優(yōu)良等[18]研究表明，施氮促進(jìn)了小麥不同生育期干物質(zhì)積累。從越冬到收獲，小麥干物質(zhì)積累隨著生育期延伸呈增加趨勢，從返青后開始增加，以拔節(jié)-開花增幅最大，其次是開花-收獲。施氮均促使小麥開花期葉片、莖鞘、穗軸干物質(zhì)累積量增加。陽顯斌等[19]研究發(fā)現(xiàn)，施磷也促進(jìn)了小麥不同生育期干物質(zhì)積累。本研究表明，適量增加施氮量或施磷量均促進(jìn)了小麥起身期至成熟期干物質(zhì)積累以及開花期、成熟期干物質(zhì)在葉片、莖鞘、穗(穗軸和穎殼以及籽粒)的分配；拔節(jié)至開花、開花至成熟階段干物質(zhì)增長量分別占成熟期干物質(zhì)總積累量的46.9%～50.6%、30.5%～33.9%，與葉優(yōu)良等[18]研究結(jié)果一致。由于越冬前小麥植株生物量較小，吸收的養(yǎng)分有限，因此本研究中施氮、施磷量的差異對越冬前干物質(zhì)積累量無顯著影響。

小麥籽粒干物質(zhì)來源包括花前營養(yǎng)器官貯藏同化物的轉(zhuǎn)運以及花后干物質(zhì)的積累。屈會娟等[9]研究表明，小麥開花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻(xiàn)率占21%～37%，而開花后光合同化的干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率均在60%以上。適量增施氮肥促進(jìn)開花前營養(yǎng)器官貯存的干物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運[12,20-21]，降低花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和貢獻(xiàn)率，而增加花后的同化量和貢獻(xiàn)率[10]。郭文善等[22]認(rèn)為增施氮肥，莖鞘干物質(zhì)花前積累量、花后貯藏量、總輸出量、輸出率均增加。本研究表明，適量增加施氮量提高了花后同化物輸入籽粒量及其對籽粒貢獻(xiàn)率，盡管花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運量提高，但對籽粒貢獻(xiàn)率下降，說明花前轉(zhuǎn)運量對籽粒產(chǎn)量無決定作用，而花后同化物的多寡對籽粒產(chǎn)量起主導(dǎo)作用；適量增加施磷量提高了花前營養(yǎng)器官同化物總轉(zhuǎn)運量以及花后同化物輸入籽粒量，但是花前營養(yǎng)器官和花后同化物輸入籽粒量對籽粒貢獻(xiàn)率無顯著影響。

朱新開等[23]認(rèn)為施氮量和籽粒產(chǎn)量呈二次曲線關(guān)系，當(dāng)施氮量超過臨界值時，氮肥利用效率急劇下降；林琪等[24]研究認(rèn)為，冬小麥最高產(chǎn)量的施氮量在240～300 kg·hm-2。大量研究[25-27]表明，增施磷肥能夠使小麥增產(chǎn)，籽粒產(chǎn)量隨施磷量增加而增加，繼續(xù)增加施磷量，籽粒產(chǎn)量則呈下降趨勢。張海竹等[28]認(rèn)為施氮或施磷處理對小麥產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響表現(xiàn)為：穗粒數(shù)>千粒質(zhì)量>穗數(shù)，主要是通過提高穗粒數(shù)來提高產(chǎn)量的。王鵬等[29]分析氮、磷肥配施對小麥產(chǎn)量的影響，同樣認(rèn)為增產(chǎn)的主因是穗粒數(shù)明顯增加，隨著施氮、施磷量的增加，穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量明顯增加。本研究表明，適量增加施氮量提高了穗數(shù)、穗粒數(shù)，籽粒千粒質(zhì)量雖略有下降，最終籽粒產(chǎn)量增加；適量增加施磷量提高了穗數(shù)、穗粒數(shù)，對千粒質(zhì)量無顯著影響，最終籽粒產(chǎn)量增加。這一結(jié)論與張海竹等[28]和王鵬等[29]的研究結(jié)果不同，可能與本研究所用的品種類型、產(chǎn)量水平以及所處的生態(tài)環(huán)境有關(guān)。‘魯原502’為中大穗型高產(chǎn)品種，適量增施氮肥、磷肥能夠提高其分蘗成穗數(shù)和有效結(jié)實性，進(jìn)而穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著增加；施氮或施磷對千粒質(zhì)量影響的差異是由于本研究成熟期成穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著提高造成分配至單個籽粒的干物質(zhì)有所下降。因此，針對不同品種，研究肥料管理措施對小麥產(chǎn)量的調(diào)節(jié)作用可以為小麥生產(chǎn)實踐提供理論支撐和技術(shù)指導(dǎo)。

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