雙斑長跗螢葉甲對棉花和玉米10種揮發物的觸角電生理反應

張志虎，郭丹丹，陳 靜，韓小強

(石河子大學農學院/新疆綠洲農業病蟲害治理與植保資源利用自治區普通高校重點實驗室，新疆石河子　832003)

0　引 言

【研究意義】雙斑長跗螢葉甲Monoleptahieroglyphica(Motschulsky) 屬鞘翅目 Coleoptera，葉甲科Chrysomelidae，螢葉甲亞科Galerucinae，長跗螢葉甲屬Monolepta，為多食性昆蟲[1,2]。雙斑長跗螢葉甲成蟲有群集趨嫩為害習性，常集中在棉花等作物植株上，自上而下取食。主要以成蟲啃食葉片葉肉，僅殘留網狀葉脈，嚴重影響作物光合作用的正常進行，從而造成減產，在玉米上主要危害玉米葉片和雌穗，直接影響玉米正常生理代謝，不能正常受粉結實，形成禿頂、缺粒及空稈，造成玉米減產甚至絕收[3]。目前，對雙斑長跗螢葉甲的防治以藥劑防治為主[4]，但是長期使用化學農藥，雙斑長跗螢葉甲容易產生抗藥性，而且成蟲有一定遷飛性，噴藥時飛走，藥效后又遷回，給防治帶來了一定的難度[5]。同時，雙斑長跗螢葉甲的大田天敵相對較少，生物防治難度較大[6]。尋找新的防治方法已迫在眉睫。植物揮發物是影響植食性昆蟲行為的重要信息化合物[7,8]，在昆蟲寄主定位、尋偶、尋找產卵場所等過程中起重要作用。利用植物揮發物調節昆蟲行為是實現害蟲可持續控制的有效途徑。【前人研究進展】松墨天牛喜歡取食的枝條往往含有較多的α-蒎烯，也含有更多的微量成分[9]；3-蒈烯+無水乙醇引誘劑對褐梗天牛成蟲具有較好的引誘效果[10]；α-蒎烯和β-蒎烯為主劑、乙醇為輔劑對松墨天牛的引誘效果最佳[11]；光肩星天牛受寄主揮發物中的α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯等單萜類物質的引誘從而取食寄主植物的葉和樹皮[12]。雙斑長跗螢葉甲對葉醇、薄荷精油、香葉醇、松節油和α-蒎烯有明顯的EAG反應，薄荷精油對雙斑長跗螢葉甲有明顯的驅避作用，香葉醇對其有明顯的引誘作用[13]。【本研究切入點】雙斑長跗螢葉甲喜食的棉花和玉米揮發物中是否有對其有明顯作用的信息化合物，尚未見報道。通過氣相色譜-質譜聯用儀(GC-MS)對棉花和玉米揮發物進行定性定量分析，根據文獻資料，從中選出對鞘翅目昆蟲有較好反應的植物葉片揮發物，其中月桂烯、3-蒈烯、α-蒎烯來自棉花，鄰苯二甲酸二異丁酯、正己醛、十五醛來自玉米，α-長葉蒎烯、α-紅沒藥醇、1，3丁二烯、棕櫚酸來自棉花和玉米共有，依據相關文獻設定揮發物濃度梯度為 10、1、10-1、10-2、10-3μg/mL[14,15]，測定雙斑長跗螢葉甲雌、雄成蟲對揮發物的觸角電位(EAG)反應。【擬解決的關鍵問題】從寄主植物中篩選對雙斑長跗螢葉甲有趨性的揮發物，為雙斑長跗螢葉甲新型植物引誘劑或驅避劑的研發提供理論依據。

1　材料和方法

1.1　材 料

雙斑長跗螢葉甲成蟲于2017年6月采自石河子大學農學院實驗站內，置于自制養蟲裝置內，放入培養箱(GXZ-270B，溫度26℃，光照L∶D = 16∶8)，用棉花葉片飼養，備用。列出供試化合物。表1

表1標準化合物
Table1The standard chemical samples

揮發物VolatilesCAS號CASnumber純度Purity(%)來源Producerα-長葉蒎烯Tricyclo5989-08-299Sigama公司1，3-丁二烯1，3-Butadiene106-99-02mol/LinTHFTCI正己醛Caproaldehyde66-25-198巨野眾悅香料有限公司α-蒎烯α-Pinene80-56-898江西環球天然香料有限公司α-紅沒藥醇Dragosantol515-69-595Alfa鄰苯二甲酸二異丁酯DiisobutylPhthalate84-69-599上海麥克林生化科技有限公司十五醛Pentadecanal2765-11-997TCI棕櫚酸Palmiticacid57-10-398北京偶合科技有限公司蒈烯3-Carene13466-78-998TCI月桂烯Myrcene123-35-370TCI正己烷n-Hexane110-54-399天津市光復精細化工研究所

1.2　方 法

觸角電位儀(荷蘭Syntech公司)由數據采集器IDAC-2、EAG探頭、氣流控制器CS-55和觸角電位記錄軟件GcEad組成。用眼科手術剪自觸角根部剪下，再切除端部尖端1～2 mm，用導電膠固定在金屬探頭上。在濾紙條(30 mm × 5 mm)上滴加10 μL(石蠟為溶劑)植物揮發物，立即塞入1 mL槍頭，堵住兩頭，待樣品揮發30 s左右后進行測定，測試時，出氣口距觸角10 mm左右，連續氣體流量500 mL/min，刺激氣體流量600 mL/min，刺激時間1 s，刺激時間間隔60 s。每個測試樣6次重復，每根觸角的測試順序為對照、內參、揮發物(5個樣左右)、對照、內參。石蠟用作空白對照，正己烷用作內參，以平均值校正樣品EAG值。計算公式：

式中：Sr為刺激樣品的觸角電位反應的相對值；Sc為刺激樣品的觸角電位反應值；CKm為刺激樣品測定前后對照對觸角電位的反應值的平均值；Rm為測定刺激樣品觸角電位前后標準化合物觸角電位的平均值[16]。

1.3　數據處理

利用SPSS 20.0統計軟件進行方差分析和Duncan多重比較，雌、雄蟲對同一揮發物EAG反應值的差異顯著性采用獨立樣本T檢驗進行檢測。

2　結果與分析(表2)

2.1　雙斑長跗螢葉甲雄成蟲對棉花和玉米10種揮發物的EAG反應

雙斑長跗螢葉甲雄蟲對10-1和10-2μg/mL兩個濃度的1，3丁二烯，10、1、10-1、10-2μg/mL 4個濃度的α-長葉蒎烯，10、1、10-1μg/mL 3個濃度的α-紅沒藥醇，10 μg/mL的鄰苯二甲酸二異丁酯，10 μg/mL α-蒎烯，10、1、10-1μg/mL 3個濃度的月桂烯，10 μg/mL 的3-蒈烯的EAG相對反應值較大，對10、1、10-1、10-2、10-3μg/mL 5個濃度的正己醛、十五醛、棕櫚酸相對反應值較小。在10種揮發物中，雙斑長跗螢葉甲雄蟲對10 μg/mL 的3-蒈烯反應值最大，α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯的反應值隨揮發物濃度的增加而增加，1，3丁二烯的反應值隨揮發物濃度的增加先增高后降低。

2.2　雙斑長跗螢葉甲雌成蟲對棉花和玉米10種揮發物的EAG反應

雙斑長跗螢葉甲雌蟲對1 μg/mL 的1，3丁二烯，10 μg/mL 的α-長葉蒎烯，10、1、10-2μg/mL 3個濃度的正己醛，10、1、10-1、10-2、10-3μg/mL 5個濃度的 α-紅沒藥醇，10 μg/mL 的鄰苯二甲酸二異丁酯，10、1、10-3的 α-蒎烯，10 μg/mL 的十五醛，10、10-2、10-3μg/mL 3個濃度的月桂烯，10-1和10-2μg/mL 兩個濃度的棕櫚酸，10和1 μg/mL 兩個濃度的3-蒈烯的EAG相對反應值較大，對以上揮發物的其他濃度反應較小。在10種揮發物中，雙斑長跗螢葉甲雌蟲對10 μg/mL 的α-紅沒藥醇反應值最大，α-長葉蒎烯、3-蒈烯反應值隨揮發物濃度的增加而增加，α-紅沒藥醇、α-蒎烯隨揮發物濃度的增加先下降后升高，月桂烯隨揮發物濃度的增加先下降后升高再下降。

2.3　雙斑長跗螢葉甲雄、雌成蟲對棉花和玉米10種揮發物的EAG反應差異

雙斑長跗螢葉甲雌、雄成蟲對同一揮發物的反應有一定差異。雌蟲對10 μg/mL 的α-紅沒藥醇反應值最大，且與其余4個濃度均顯著高于雄蟲，對1 μg/mL的1，3丁二烯、10 μg/mL和10-2μg/mL的正己醛、1 μg/mL的α-蒎烯、10 μg/mL和10-2μg/mL和10-3μg/mL的月桂烯、10-1μg/mL棕櫚酸、10-1μg/mL 3-蒈烯的反應亦顯著高于雄蟲，對10 μg/mL的α-長葉蒎烯、1 μg/mL的正己醛、10 μg/mL的鄰苯二甲酸二異丁酯、10 μg/mL的十五醛、10-2μg/mL的棕櫚酸、1 μg/mL的3-蒈烯反應高于雄蟲，但未達到顯著差異水平。

表2雙斑長跗螢葉甲對棉花和玉米10種揮發物單品的EAG反應相對值
Table2Relative EAG response of Monolepta hieroglyphica to cotton and corn of 10 kind of volatile compounds

揮發物Volatiles揮發物濃度Volatilesdensity(μg/mL)EAG相對平均值　RelativeEAGvalues雄蟲Males雌蟲Females獨立樣本T檢驗Sig．(2-tailed)IndependentsampleT-test1，3丁二烯1，3-Butadiene100 381±0 077c0 82±0 0068b0 008??10 759±0 119b1 181±0 0058a0 007??10-11 125±0 231a0 829±0 0003b0 066>0 0510-21 110±0 182a0 507±0 0129c0 009??10-30 286±0 060c0 141±0 0058d0 001??α-長葉蒎烯Tricyclo101 585±0 039a2 144±0 670a0 222>0 0510 979±0 130b0 982±0 190b0 988>0 0510-11 056±0 318b0 767±0 165b0 236>0 0510-21 192±0 140b0 644±0 287b0 041?10-30 193±0 023c0 553±0 280b0 090>0 05正己醛Caproaldehyde100 588±0 067a1 040±0 097a0 003??10 755±0 122a0 955±0 140a0 136>0 0510-10 490±0 277a0 594±0 057bc0 562>0 0510-20 549±0 079a0 804±0 122ab0 039?10-30 466±0 117a0 379±0 186c0 533>0 05

續表

表2雙斑長跗螢葉甲對棉花和玉米10種揮發物單品的EAG反應相對值
Table2Relative EAG response of Monolepta hieroglyphica to cotton and corn of 10 kind of volatile compounds

揮發物Volatiles揮發物濃度Volatilesdensity(μg/mL)EAG相對平均值　RelativeEAGvalues雄蟲Males雌蟲Females獨立樣本T檢驗Sig．(2-tailed)IndependentsampleT-testα-紅沒藥醇Dragosantol102 861±0 398a5 381±1 986a0 064>0 0511 641±0 149b4 408±0 652ab0 002??10-11 442±0 082b3 184±0 827bc0 022?10-20 271±0 167c1 022±0 063d0 002??10-30 436±0 113c1 373±0 485cd0 031?鄰苯二甲酸二異丁酯DiisobutylPhthalate101 068±0 027a1 478±0 329a0 098>0 0510 561±0 111b0 902±0 274b0 177>0 0510-10 629±0 212b0 229±0 107c0 043?10-20 484±0 132b0 338±0 062c0 033?10-30 193±0 103c0 752±0 080c0 804>0 05α-蒎烯α-Pinene102 599±0 087a2 437±0 385a0 526>0 0510 685±0 138b1 069±0 173bc0 040?10-10 621±0 197bc0 321±0 139d0 097>0 0510-20 539±0 214bc0 9753±0 251c0 084>0 0510-30 362±0 097c1 4995±0 173b0 001??十五醛Pentadecanal100 631±0 067a0 946±0 276a0 128>0 0510 735±0 129a0 596±0 051b0 158>0 0510-10 488±0 239a0 495±0 155bc0 968>0 0510-20 593±0 042a0 286±0 137c0 021?10-30 606±0 078a0 233±0 089c0 006??月桂烯Myrcene101 718±0 174a4 106±0 306a0 000??11 329±0 150b0 468±0 028c0 001??10-11 098±0 282b0 513±0 329c0 079>0 0510-20 459±0 029c1 305±0 242b0 004??10-30 529±0 063c1 076±0 250b0 021?棕櫚酸Palmiticacid101 076±0 189a0 323±0 102c0 004??10 813±0 232a0 474±0 146bc0 256>0 0510-10 912±0 394a1 074±0 087a0 000??10-20 869±0 126a1 042±0 352a0 274>0 0510-30 795±0 023a0 688±0 102b0 010?3-蒈烯3-Carene103 615±0 313a2 568±0 200a0 008??10 942±0 466b1 675±0 110b0 057>0 0510-10 385±0 147c0 960±0 183c0 013?10-20 369±0 024c0 546±0 227d0 251>0 0510-30 343±0 200c0 496±0 205d0 405>0 05

注:小寫字母表示雌雄蟲對不同揮發物EAG反應值的Duncan多重比較，*表示雌、雄蟲觸角對同種揮發物EAG反應值T檢驗在P<0.05水平的差異顯著性，**表示雌、雄蟲觸角對同種揮發物EAG反應值T檢驗在P<0.01水平的差異顯著性

Note: small letters of male and female worms Duncan multiple comparison EAG response values of different volatile compounds,*said the female and male antennae on the same volatile EAG reaction differenceTtest inP<0.05 levels of female and male antennae.**said to the same volatile EAG values significantly differentTtest inP<0.01 level

3　討 論

植物揮發物在昆蟲的寄主定位、取食、求偶和產卵等行為中具有重要作用[17,18]。雙斑長跗螢葉甲雌、雄成蟲均對α-長葉蒎烯、α-紅沒藥醇、α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯反應較為明顯，可能是雙斑長跗螢葉甲植物源引誘劑的主要成分，研究將為雙斑長跗螢葉甲引誘劑的研發提供依據。

同種化合物的氣味會使昆蟲不同性別的反應有所不同[17]。雙斑長跗螢葉甲雌、雄蟲對1，3丁二烯、α-紅沒藥醇、月桂烯、3-蒈烯同種濃度刺激下反應差異極顯著，對α-紅沒藥醇個別濃度差異顯著。這種情況也同時存在于椰心葉甲和松墨天牛雌雄蟲之間[20,21]。雌雄成蟲對同種化合物敏感性不同，也許與雌雄成蟲定位寄主及產卵繁殖有關[20,21]。

雙斑長跗螢葉甲雄蟲對10種揮發物中的α-長葉蒎烯、α-紅沒藥醇、α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯、1，3丁二烯、棕櫚酸反應較為明顯，其中α-蒎烯、3-蒈烯、月桂烯的反應值隨揮發物濃度的增加而增加，與華山松大小蠹雄蟲、花絨寄甲雄蟲、桔小實蠅雄蟲和黃斑星天牛雄蟲對月桂烯、3-蒈烯，α-蒎烯的反應規律相同[22-25]，其中對α-蒎烯的明顯反應與劉航等[13]的研究結果相同；雙斑長跗螢葉甲雌蟲對10種揮發物部分濃度反應均較為明顯，3-蒈烯反應值隨揮發物濃度的增加而增加這與花絨寄甲雌蟲對3-蒈烯反應規律相同[23]。α-蒎烯反應值隨揮發物濃度的增加先下降后上升，這與華山松大小蠹雌蟲對α-蒎烯反應規律相同，同時對α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯反應值較為明顯[22]。雙斑長跗螢葉甲雌蟲對10 μg/mL 的α-紅沒藥醇反應值最大，其余4個濃度均顯著高于雄蟲，且雌蟲對10種揮發物部分濃度反應均較為明顯，部分濃度顯著高于雄蟲，表明雌蟲對α-紅沒藥醇等10種揮發物的反應比雄蟲更敏感，這也許與雌雄成蟲的觸角對植物揮發物辨識能力存在一定的差異有關[26,27]。

研究雙斑長跗螢葉甲對棉花和玉米揮發物的觸角電生理反應，不僅能夠揭示雙斑長跗螢葉甲與寄主植物之間的關系，而且為雙斑長跗螢葉甲的防治提供新的理論基礎。混合組分寄主揮發物對昆蟲的引誘效果比單組分寄主揮發對昆蟲的引誘效果顯著[28]試驗僅研究了雙斑長跗螢葉甲對揮發物單品的觸角電位反應，還需要測定其對各單品組合的觸角電位反應，以及行為反應來確定雙斑長跗螢葉甲有趨性的信息化合物，研究中的揮發物的數目還存在一定的局限性，今后的研究將進行更為廣泛的篩選，同時昆蟲性信息素也對昆蟲的引誘也起到關鍵的作用，也可以利用揮發物和性信息素兩者相結合的方法來進行篩選，為田間引誘劑的研發提供基礎依據。

4　結 論

通過雙斑長跗螢葉甲成蟲對10種揮發物的EAG反應，該成蟲對10種揮發物均有反應，雌雄成蟲對同種化合物的反應有所不同，且雌蟲更為敏感。雙斑長跗螢葉甲雌、雄成蟲均對α-長葉蒎烯、α-紅沒藥醇、α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯反應較為明顯，對鄰苯二甲酸二異丁酯、正己醛、十五醛、1，3丁二烯、棕櫚酸的反應不明顯。對雙斑長跗螢葉甲雄蟲對10 μg/mL 的3-蒈烯反應值最大，說明雄蟲對3-蒈烯最敏感，且 α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯的反應值隨揮發物濃度的增加而增加，1，3丁二烯的反應值隨揮發物濃度的增加先增高后降低；雌蟲對10 μg/mL 的α-紅沒藥醇反應值最大，說明雌蟲對α-紅沒藥醇最敏感，且 α-長葉蒎烯、3-蒈烯反應值隨揮發物濃度的增加而增加，α-紅沒藥醇、α-蒎烯隨揮發物濃度的增加先下降后升高，月桂烯隨揮發物濃度的增加先下降后升高再下降。 3-蒈烯和α-紅沒藥醇可能成為雙斑長跗螢葉甲趨性物質的主成分。

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