水分供應對毛烏素沙地油蒿和羊柴種間關系的影響

孫丹妮,何維明,王艷紅,*,宋垚彬

1.浙江農林大學省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室,臨安 311300 2.中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室,北京 100093 3.杭州師范大學生態系統保護與恢復杭州市重點實驗室,杭州 310036

1 前言

植物競爭是普遍存在的一種作用過程,種間競爭是兩種或兩種以上的物種對資源的競爭,是植物競爭的重要組成部分[1–3]。大量研究表明,種間競爭對植物形態、生活史、分布狀況和生長速率均有影響,是植物群落結構和動態特征的主要驅動力之一,同時也是決定生態系統結構和功能的關鍵生態過程[4–6],因而受到很多群落生態學家的關注。競爭既包括植物個體對其他植物的競爭抑制,也包括不被其他個體競爭抑制的能力,其中個體獲得地上(光、熱)和地下(水分、礦質營養)資源并抑制其他個體獲得資源的能力是競爭的主要形式[7,8]。競爭受到多種因素的制約,如環境資源的可利用狀況、物種的生物學特性及干擾因素的強度和頻度等,其中,環境因素影響下競爭格局的變化研究對于了解環境因素對自然條件下群落組成、群落結構的影響具有重要意義[9–11]。有研究認為不同種在不同環境下的競爭能力存在差異,而競爭反應和效應與環境關系的結論還比較混亂[12–15]。

在一些內陸干旱生態系統,如中國西北部的鄂爾多斯高原的毛烏素沙地,水分是物種生長和分布的限制因子[16]。在這些地區即使是很小的尺度變化,其水分的供應差異也是很大的。大量研究表明,土壤水分是植被與重建的核心問題,也是造成植被分異的主要因素[17,18]。在毛烏素沙地,油蒿群落占其面積的90%以上,被認為是本地區氣候條件下沙地上的偏途頂級植被類型[19]。通過本研究組前期的野外觀察發現,油蒿(Artemisia ordosica)和羊柴(Hedysarum laeve)為當地油蒿群落中的常見共生種,油蒿和羊柴的生長格局隨著年際降雨量的變化而發生改變,因此我們預測水分供應的多寡將影響油蒿和羊柴的競爭格局。為解決這一問題,我們選取毛烏素沙地優勢物種油蒿和羊柴,在大棚控制條件下研究其對水分供應變化的競爭響應,期望為毛烏素優勢群落的管理提供一定的理論參考。

2 材料與方法

2.1 研究區概況

本實驗在毛烏素沙地中國科學院植物研究所鄂爾多斯沙地草地生態研究站(OSES,39°02'N,109°21'E)溫室大棚內進行,生態站位于內蒙古伊克昭盟伊金霍洛旗,鄂爾多斯高原為溫帶大陸性干旱—半干旱高原氣候,年降雨量在250 mm至490 mm之間變動,月降水的分布明顯地集中于6—9月份,約占年降水量的2/3以上,對大多數物種來說,其生長季也集中于這段時期,其主要地貌類型為梁地、灘地、沙地等[16,20,21]。

2.2 研究材料

油蒿(A.ordosica)具有耐沙埋、抗風蝕、耐貧瘠和結實性良好等特性[22,23],為半固定、固定沙地上分布最廣的建群植物,常常與羊柴(H.laeve)、苦荬菜(Ixeris chinensis)、本氏針茅(Stipa bungeana)等雜類草植物組成沙地植被優勢群落,在毛烏素沙地的生態環境保護和農牧業生產方面發揮著極其重要的作用[19,24]。羊柴(H.laeve)是一種多年生的半灌木,為優等飼用植物,主要分布于中國的寧夏、陜西、內蒙古及山西一帶,是草原區沙生中旱生植物,主要生長于草原區以至荒漠草原的半固定、流動沙丘或黃土丘陵淺覆沙地[25]。本實驗所用的油蒿和羊柴的種子于2005年采自鄂爾多斯沙地草地生態站附近。

2.3 實驗處理

2006年5月中旬將油蒿和羊柴的種子單獨或混合播種于24 cm×18 cm×20 cm的塑料盆中,栽培基質為當地沙土,共計108盆(其中,單獨油蒿、單獨羊柴及油蒿和羊柴混合播種的花盆各為36盆),每盆播種油蒿、羊柴或油蒿和羊柴混合的種子各10粒。待幼苗長出后,經過大概兩周左右的培養后,將純為油蒿或羊柴的花盆中的植株剔除至各一株,而油蒿和羊柴混合花盆中,油蒿和羊柴分別各留一株,并使兩者之間的距離在5㎝左右以減少兩物種地上部分相互遮蔭造成的影響。根據當地的降雨量變化,設置低水(每兩天澆水一次,每次200 mL)、中水(每兩天澆水一次,每次300 mL)和高水(每兩天澆水一次,每次400 mL)三個水分處理組合,低水和高水分別相當于當地的低和高降雨量。油蒿單獨種植、羊柴單獨種植及油蒿和羊柴混合種植的花盆隨機接受三種水分處理,每個處理組合12個重復。每兩周各盆施一次0.08%的花多多營養液。實驗處理時間為6—9月,為避免大棚內溫度過高對植物生長的抑制作用,大棚外層用一層遮陰網在正午前后進行遮陰,同時溫室大棚內用農用鈉燈(600 W)進行每天4 h補光和地面灑水補濕,保持試驗植株在同一個環境下,植物可用水量受人為控制。實驗期間大棚內平均溫度和濕度分別為27.6oC和63%(Thermo Datalogger,Cambell Inc.,USA)。

2.4 數據測定及分析

每隔10天測量一次各植株的株高和基徑。收獲時除以上常規指標的測定外,測定每株植株的根長,然后將植株分為根、莖和葉三部分70oC烘干48 h至恒重。

植物的資源利用特性在不同的生長期有所不同。因此,植物的競爭效應對個體生長、繁殖和存活的影響也是一個動態的過程[11]。這一動態過程可用個體的相對競爭強度指數(Relative competition intensity index,RCI)表示[26]:公式中:RCIb和RCIh分別代表以生物量和株高計算的相對競爭強度;Bmono和Bmix分別是單獨生長和混合(種對)競爭生長時的生物量;Hmono和Hmix分別是單獨生長和混合(種對)競爭生長時的株高;RCI>0,植物間存在競爭,且值越大,相對競爭力越弱;RCI<0,則植物與其他植物共存。

對所測指標用二元方差分析方法(General Linear Model,GLM過程,SPSS 13.0),研究水分和有無競爭對各生長指標的影響。在數據分析前,油蒿的基徑經平方根轉換及油蒿的總重經ln轉換后符合齊性,其他指標不經過轉換均符合正態性和齊性檢驗。同時,用LSD多重比較來分析不同處理組合間植物生長指標的差異。

3 實驗結果

3.1 不同土壤水分供應下種間競爭對兩物種生長的影響

通過二元方差分析發現,競爭僅對油蒿的根冠比具有顯著影響,對油蒿的其他生長指標沒有顯著影響;水分處理對油蒿的株高、基徑、總干重和根冠比均具有顯著或極顯著的影響,但對其根長沒有顯著影響;競爭和水分的交互作用僅對油蒿的總干重具有顯著影響,而對其其他生長指標沒有顯著影響。對于羊柴,競爭僅對其總干重具有顯著影響,而其他生長指標沒有顯著影響;水分處理對其基徑、總干重和根冠比均具有顯著影響,但對其株高和根長沒有顯著影響;競爭和水分的交互作用對其所有生長指標均沒有顯著影響(表1)。

表1 油蒿和羊柴幼苗的相應參數對競爭、水分供應及其兩者交互效應的二元方差分析的F值及其自由度Tab.1 F values of Two-way ANOVA for the effects of competition,water availabilities and their interactive effects on the growth of Artemisia ordosica and Hedysarum laeve seedlings

如圖1所示,除根長外,油蒿的株高和基徑均隨土壤水分的增加而增加,且相對于低水條件,高水條件下增加最為顯著,但中水和高水差異不顯著;油蒿的株高、基徑和根長在單獨和混合生長下差異不顯著。相對于油蒿,羊柴的株高、基徑和根長對土壤水分供應和競爭均不敏感。顯然,對于以上三個生長指標,油蒿對水分的變化更為敏感,但競爭存在與否對兩物種影響不大。

圖1 不同水分供應下油蒿和羊柴的株高(A)、基徑(B)和根長(C)在單獨生長和混合(種對)生長下的響應格局Fig.1 The response patterns of the height(A),basal diameter(B)and root length(C)of Artemisia ordosica and Hedysarum laeve with monostand and mixstand under different soil water availabilities

在異質生境中,總干重和根冠比是表征植物生物量積累和生物量在地上地下分配格局的重要指標。本實驗中,隨著土壤水分的增加,單株生長的油蒿總干重變化不顯著而以種對方式生長的油蒿總干重則是顯著地先增加后減少;競爭對油蒿總干重的影響主要在中水條件下顯著提高,在低水和高水條件下競爭存在與否對總干重影響不顯著(圖2A)。對于羊柴,則是隨著土壤水分的增加,單株生長的總干重顯著增加而以種對方式生長的總干重變化不顯著;競爭對羊柴總干重的影響同樣是在中水條件下,但其效應是顯著降低總干重,在低水和高水條件下競爭存在與否對總干重影響不顯著(圖2A)。另外,隨著土壤水分的增加,無論單株生長和種對生長,油蒿的根冠比變化不顯著;競爭對油蒿根冠比的顯著降低作用在低水條件下,在中水和高水條件下,無論競爭存在與否對根冠比影響均不顯著(圖2B)。對于羊柴,隨著土壤水分的增加,單株生長的根冠比變化不顯著而種對生長的根冠比則顯著降低;競爭對羊柴根冠比的影響在各個水分條件下均不顯著(圖2B)。

3.2 不同土壤水分供應下兩物種種間關系的響應

相對競爭系數(RCI)是表征競爭強度的有效指標。通過對圖3中油蒿和羊柴株高的相對競爭系數的變化分析發現,與中水和高水相比,低水條件下油蒿和羊柴的RCI值均為正值,說明低水條件下兩物種存在競爭,且油蒿的RCI值要大于羊柴的RCI值(尤其是在處理的前期,30d以前),說明在低水條件下油蒿的相對競爭力要弱于羊柴。而在中水和高水條件下,尤其是在中水條件下,油蒿和羊柴的RCI值均為負值,說明兩物種是共存狀態,高水條件下在處理的40天以前兩者以共存為主,40天后存在著一定的競爭且油蒿的相對競爭力要強于羊柴。

圖2 不同水分供應下油蒿和羊柴的總干重(A)和根冠比(B)在單獨生長和混合(種對)生長下的響應格局。Fig.2 The response patterns of total biomass(A)and root/shoot ratio(B)of Artemisia ordosica and Hedysarum laeve with monostand and mixstand under different soil water availabilities

圖3 不同水分供應下油蒿(A)和羊柴(B)株高的相對競爭強度指數隨處理時間的變化Fig.3 The changes of relative competition intensity index with height of Artemisia ordosica(A)and Hedysarum laeve(B)under different soil water availabilities

通過對油蒿和羊柴生物量的相對競爭強度指數的分析發現:低水條件下,兩物種的RCI值均為正值,且油蒿的RCI值大于羊柴的RCI值,說明低水條件下兩物種存在競爭且油蒿的相對競爭力弱于羊柴的;中水條件下,兩物種存在著偏利共生,混合生長對油蒿有利但對羊柴不利;高水條件下,兩物種存在競爭,油蒿的RCI值小于羊柴的RCI值,說明油蒿的相對競爭力強于羊柴(圖4)。

圖4 不同水分供應下油蒿和羊柴生物量的相對競爭強度指數的響應Fig.4 The responses of relative competition intensity index with biomass of Artemisia ordosica(A)and Hedysarum laeve(B)under different soil water availabilities

4 討論

4.1 不同土壤水分供應下種間競爭對兩物種生長的影響

水分不僅是植物體內重要的物質組成部分,同時也會參與植物體內的諸多生理過程。本實驗中,隨著施水量的增加,油蒿形態生長指標,如株高和基徑顯著增加,這與肖春旺[20]等人的研究較為類似。相對于油蒿,羊柴的形態生長指標對水分處理并不敏感,同時競爭存在與否及其與水分的交互作用對兩物種的形態生長指標均不顯著。可見,在水分和競爭的交互作用下,不同物種在形態生長方面的響應格局存在差異。在生物量積累方面,隨著施水量的增加,單獨生長的油蒿生物量變化并不顯著,這與以往的研究并不相符[20]。有趣的是,在和羊柴混合生長條件下,油蒿的生物量呈現先增加后降低的趨勢,這與狗尾草的響應格局類似[11],說明混合條件下存在高水抑制作用。以往研究表明,油蒿主要生長在水分條件良好的半固定沙丘上[27],而高水條件下沙生植物生物量的降低往往與土壤氧氣降低有關。例如,鄭明清等[28]研究認為:對沙生植物來說,供水量過多會導致沙層中的含水量過高從而將沙礫間的空氣排出,植物只能利用溶解在水中的氧氣;同時,氧氣的擴散速度亦會降低,由于供氧不足從而導致根系缺乏ATP以及積累有毒物質而很快腐爛,并最終引起植物死亡。另外,缺氧和濕度過大還會增加土壤病原微生物數量,減少共生菌根真菌,也不利于植物的生長[29]。此外,本實驗中,競爭的不平衡性主要體現在中水條件下:與單獨生長相比,混合生長使油蒿的生物量顯著提高了50%,而使羊柴的生物量顯著降低了39%,這對羊柴的生物量積累是不利的。油蒿和羊柴響應格局的差異也體現在生物量的分配上:單獨生長條件下,油蒿根冠比隨水分的增加而降低,這與以往的研究相符[20], 這是油蒿對低水的一種適應機制,然而羊柴的根冠比則沒有顯著變化;另外,在各個水分條件下,單獨或混合生長對羊柴沒有顯著影響,而對油蒿來說,盡管在中高水條件下根冠比沒有顯著變化,但在低水條件下,混合生長使其根冠比顯著降低了17%(圖2),可見,相對于羊柴,油蒿對低的土壤水分供應較為敏感,其內在調節機制有待于進一步地深入研究。綜上所述,隨著土壤水分供應的變化,油蒿和羊柴對競爭的響應存在不同組織器官和生長指標參數的差異性,相對來說,生物量的響應更為敏感些,一些國內外學者也認為生物量可以解釋競爭能力總變異的63%,高度、冠幅、葉形等可以解釋剩余變異的大部分[7,30]。

4.2 不同土壤水分供應下兩物種相對競爭系數的變化

通過圖3和圖4可知,無論是株高相對競爭系數還是生物量相對競爭系數,均表現為低水和高水條件下競爭,中水條件下共存的格局。然而,秦先燕等人[15]認為:隨著環境脅迫強度的增加,植物間關系一般會從競爭轉變為促進作用,即優越條件下以競爭為主,脅迫條件下以促進作用為主。顯然,本實驗中油蒿和羊柴的競爭格局與以上理論并不相符,這可能與油蒿和羊柴本身為沙地耐旱植物,水分的升高對其生長反而不利,同時,在低水條件下油蒿的相對競爭力弱于羊柴而在高水條件下,油蒿的相對競爭力反而強于羊柴,且相對競爭力隨著處理時間而變化,具體機制需要進一步深入研究。關于物種間互作的類型、強度與其所處環境條件的關系,有學者認為可能依賴于環境發生方向上的逆轉或強度上的變化[31]。Bertness和Callaway[32]對此提出了脅迫梯度假說,該假說認為,植物間的競爭和促進作用在一定程度上依賴于植物所處外界環境的壓力強度:在外界環境壓力較小時,植物間關系多為競爭作用,但隨著環境壓力的增加,競爭便會減弱而促進則相應增強。對于此理論,很多生態學家在不同尺度和不同的生態系統中進行了驗證,并在一定程度上得到了認可,但也有不支持此假說的[7,15]。本實驗中,由于水分梯度水平有限,且溫室條件下很難模擬出自然界的真實狀況,要確認自然界不同土壤水分條件下油蒿和羊柴的競爭格局還需要野外進一步驗證該理論。

5結論

本實驗中,在形態生長方面,水分處理顯著提高了油蒿的株高和基徑以及羊柴的基徑,競爭存在與否對兩物種的形態生長指標均沒有顯著影響。在生物量積累方面,兩物種的響應格局亦存在差異:水分處理對于油蒿總干重的影響表現為先增加后降低,且主要是在混合生長條件下而對其根冠比則是顯著降低了根冠比;競爭對油蒿總干重的影響體現在中水條件下顯著增加,對其根冠比則是在低水條件下顯著降低。對于羊柴,水分處理顯著提高其總干重而顯著降低其根冠比;競爭則是僅在中水條件下顯著降低其總干重而在各個水分梯度下對其根冠比均沒有顯著影響。進一步通過對相對競爭系數的研究發現,油蒿和羊柴的競爭格局表現為在低水、高水條件下競爭,在中水條件下共存,并且兩物種相對競爭強度隨處理的時間而變化。

總的來看,油蒿和羊柴的競爭格局隨土壤水分而改變而變化,中水條件有利于兩物種的共存。隨著全球氣候變化導致的降水格局的激烈變化,未來的毛烏素沙地油蒿生態系統必將發生很大變化。因此,如何合理開發、利用和管理當前毛烏素沙地油蒿自然資源,最大限度減少因全球變化所帶來的不利影響,使之保持油蒿生態系統持續性發展和防止該地區荒漠化將是毛烏素沙地持續發展的一個重要內容。

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