紅花酢漿草光合模型適用性研究

張倚銘,黎云祥,余茂蕾,笪文怡,權(quán)秋梅

西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,南充 637002

1 前言

紅花酢漿草(Oxalis corymbosa)別名銅錘草、大酸味草等,是酢漿草科(Oxalidaceae)酢漿草屬(OxalisL.)的多年生雙子葉草本植物[1],其植株低矮,株從穩(wěn)定,花色艷,花期長,葉多花繁,覆蓋地面迅速,又能抑制雜草生長[2],是優(yōu)良的地被植物。紅花酢漿草不僅有景觀用途,還具有藥用價值[1],其主要有效藥用成分是β-谷甾醇[3]。全草可入藥,治跌打損傷、赤白痢,止血,散瘀消腫、清熱利濕和解毒等功效[1],在臨床上用于治療慢性氣管炎[4]。其根還可以平肝,清熱,定驚;主治小兒肝熱,驚風(fēng)[4]。目前紅花酢漿草的研究工作多集中于化學(xué)成分[5]、色素提取[6]、生理特性[7–8]等方面,而有關(guān)光合模型適用性和CO2模型適用性的研究較少。因此,對其生理光合指標(biāo)參數(shù)及模型適用性進(jìn)行研究具有重要意義,既是開展其他各項(xiàng)研究的基礎(chǔ),也能為開發(fā)酢漿草屬藥用植物資源提供科學(xué)的基礎(chǔ)應(yīng)用數(shù)據(jù)。

現(xiàn)階段常用的光合模型有指數(shù)改進(jìn)模型[9–10]、非直角雙曲線模型[11]、分段函數(shù)模型[12]、直角雙曲線模型[13]、指數(shù)模型[14–15]和直角雙曲線改進(jìn)模型[16–17]。模型不同擬合得到的光合參數(shù)也不同[9–17],而為了得到準(zhǔn)確的光合參數(shù),需討論模型的適用性。本研究通過運(yùn)用這6種模型分別擬合紅花酢漿草光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線,探討出最適模型,為其生理生態(tài)研究和栽培提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料和實(shí)驗(yàn)地概況

試驗(yàn)材料是實(shí)驗(yàn)地自然生長狀態(tài)下的紅花酢漿草,葉片正常,長勢良好,無人為不良影響。實(shí)驗(yàn)在西華師范大學(xué)試驗(yàn)地進(jìn)行(E106°04′,N30°49′,H300 m)。該區(qū)域年均氣溫15.8–17.8℃,年均降雨量約980–1150 mm,土壤以紫色土為主[18]。

2.2 模型的選擇與介紹

非直角雙曲線模型[11]

分段函數(shù)模型[12]

在光響應(yīng)曲線中,模型中Pnmax為最大凈光合速率,Pn為凈光合速率,I為光合有效輻射,Rd為暗呼吸速率,α為初始量子效率,Ic為光補(bǔ)償點(diǎn),αd為表觀量子效率,e為自然底數(shù),k為光響應(yīng)曲角,a、b、c、β、γ、ε為系數(shù)。非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型為估算光飽和強(qiáng)度(LSP),需用弱光強(qiáng)條件下(≤200 μmol·m–2·s–1)的Pn通過直線擬合得到斜率(為表觀量子效率,AQE),然后解直線方程:Pnmax=AQE*LSP–Rd[19]。指數(shù)模型要估算LSP,需假設(shè)Pn為0.9Pnmax所對應(yīng)的I為LSP[19]。

擬合CO2響應(yīng)曲線時,模型中α是初始羧化效率,k為CO2響應(yīng)曲角,αd為羧化效率;Rp替換Rd,為光呼吸速率;Ci替換I,為胞間CO2濃度;Г替換Ic,為CO2補(bǔ)償點(diǎn);其他同光響應(yīng)。非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型為估算植物的飽和CO2濃度(Csp),需用低 CO2濃度條件下(≤200 μmol·mol–1)的Pn經(jīng)直線擬合得到斜率(羧化效率,CE),然后解直線方程Pnmax=CE*Csp–Rp[19]。指數(shù)模型要估算Csp,需假設(shè)Pn為0.6Pnmax所對應(yīng)的CO2濃度為Csp[19]。

2.3 實(shí)驗(yàn)方法

2016年5月初天氣晴朗時,選取7株長勢優(yōu)良植株的成熟、健康的葉片,利用LI-6400 XT便攜式光合測定儀(LI-COR Inc.,Lincoln,USA)對其凈光合速率(Pn,μmolCO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr,mmolH2O·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs,molH2O·m-2·s-1)、胞間 CO2濃度(Ci,μmol·mol-1)等指標(biāo)進(jìn)行測定, 同時計(jì)算光響應(yīng)時的水分利用率(WUE,即Pn/Tr[20])。測定前對被測葉片進(jìn)行 1000 μmol·m-2·s-1光誘導(dǎo) 20 min, 測定時流速設(shè)為500 μmol·s-1, 葉室溫度26—28 ℃, 樣本室相對濕度為(65%±5%)。采用自動測量程序,將最長等待時間設(shè)置為240 s,最短等待時間為120 s。

光響應(yīng)測定:光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)梯度設(shè)置為:2000,1800,1500,1200,1000,800,500,200,180,150,120,100,80,60,20,0 μmol·m-2·s-1, 利用液態(tài) CO2小鋼瓶, 設(shè)置 CO2濃度為 400 μmolCO2·m-2·s-1。

CO2響應(yīng)測定:CO2濃度梯度設(shè)置為:400,300,200,150,100,50,400,400,600,800,1000,1200,1500,1800,2000 μmol·mol-1, 根據(jù)光響應(yīng)曲線得到飽和光強(qiáng), 將PAR設(shè)置為 1000 μmol·m-2·s-1。

2.4 數(shù)據(jù)處理方法

將重復(fù)測量的數(shù)據(jù)求平均值,用SPSS 23.0軟件進(jìn)行參數(shù)估計(jì)和模型擬合,用Microsoft EXCEL 2010軟件計(jì)算生理參數(shù),用Origin 8.0作圖。

在光響應(yīng)中, 先將光強(qiáng) 0—2000 μmol·m-2·s-1對應(yīng)的數(shù)據(jù)用于各模型進(jìn)行擬合,得到的Pn值為擬合值。再在模型方程式中,用具代表性的光強(qiáng)1500,1800,2000 μmol·m-2·s-1的實(shí)測值, 算出Pn, 為預(yù)測值。

在CO2響應(yīng)中,將濃度梯度為50,400,400,500,600,800,1000,1200,1500,1800,2000 μmol·mol-1對應(yīng)的測量數(shù)據(jù)用于模型擬合,將400,300,200,150,100 μmol·mol-1測量數(shù)據(jù)用于方程計(jì)算得到預(yù)測值。

采用均方誤差(MSE)和平均絕對誤差(MAE)來檢測模型的精確度[21]。MAE和MSE越小,則預(yù)測值或擬合值越與實(shí)測值相差就越小,模型精確度越高[9–10]。運(yùn)用決定系數(shù)(R2)檢測模型的擬合度[22]。R2越大,則模型擬合度越高[17,20,22]。

式中yt為實(shí)測值,為擬合值或預(yù)測值;為樣本數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 光響應(yīng)曲線擬合

實(shí)測與各模型擬合的曲線如圖1所示,在PAR為 0—200 μmol·m-2·s-1階段的曲線均呈趨于直線上 升 ;200 — 1000 μmol·m-2·s-1的 上 升 較 緩 慢 ;PAR>1000 μmol·m-2·s-1的曲線逐漸趨于平穩(wěn)后稍有下降,存在光抑制現(xiàn)象,即在高光強(qiáng)下,Pn隨PAR的增加而下降[9–10,16]。6種模型中只有分段函數(shù)和直角雙曲線改進(jìn)模型擬合的曲線出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象,符合植物生理生長規(guī)律。

由表1可見,R2均大于或等于0.99,各模型擬合度較高。R2越大,表明模型擬合越好,但光合參數(shù)不一定好[17,20,22]。6種模型擬合的LCP和Rd均與實(shí)測值較為接近,α的擬合值雖各不相同,但都在0<α<0.125的范圍內(nèi),符合生物學(xué)規(guī)律值;擬合的LSP與實(shí)測值差異最小的是指數(shù)改進(jìn)模型,直角雙曲線改進(jìn)模型和分段函數(shù)的LSP比實(shí)測值高,其余均比實(shí)測值低;擬合的Pnmax與實(shí)測值差異較小的是分段函數(shù)和直角雙曲線改進(jìn)模型,其余模型的Pnmax不同程度的大于或小于實(shí)測值。從R2和擬合參數(shù)來看,直角雙曲線改進(jìn)模型優(yōu)于其他模型。

結(jié)合圖2和表1,擬合的MAE、MSE最小為非直角雙曲線模型,其次是直角雙曲線改進(jìn)模型;預(yù)測的MSE、MAE最小是直角雙曲線改進(jìn)模型,其次為分段函數(shù)。MAE和MSE越小,模型精確度就越高[9–10],因此精確度最高的是直角雙曲線改進(jìn)模型,其擬合效果最佳。

綜合上可以得到直角雙曲線改進(jìn)模型是紅花酢漿草光響應(yīng)的最佳適用模型,計(jì)算得出的LSP為1445.083 μmol·m-2·s-1,Pnmax為 15.335 μmolCO2·m-2·s-1,LCP為24.934 μmol·m-2·s-1,Rd為-2.130 μmolCO2·m-2·s-1。蔣高明等[23]認(rèn)為大體上陰生植物的LCP<20 μmol·m-2·s-1或更低,LSP為 500—1000 μmol·m-2·s-1; 陽生植物的LCP為 50—100 μmol·m-2·s-1,LSP為 1500—2000 μmol·m-2·s-1或者更高。LSP較高說明紅花酢漿草具有較強(qiáng)的光能利用力,LCP低而AQE較高(0.095)說明紅花酢漿草在弱光下就能進(jìn)行光合作用。由此表明,紅花酢漿草屬于耐陰植物,能耐受適當(dāng)?shù)氖a蔽,若在持續(xù)高溫強(qiáng)光下,它的葉片往往會有萎蔫現(xiàn)象。

3.2 CO2響應(yīng)曲線擬合

圖1 6種模型擬合的光合-光響應(yīng)曲線Fig.1 Photosynthesis-light response curve of six fitted models

表1 6個模型精確度及各項(xiàng)光合參數(shù)與實(shí)測值的比對Tab.1 Comparison of the accuracy and photosynthetic parameters of six models with measured values

由圖3可見,在飽和Ci濃度前紅花酢漿草葉片對CO2利用較為充分,曲線接近直線上升,葉片的Pn隨著Ci的增加而逐漸增大并趨于飽和后下降。當(dāng)Ci大于1300后,指數(shù)改進(jìn)模型、分段函數(shù)模型和直角雙曲線改進(jìn)模型擬合的曲線稍有下降,符合植物生長規(guī)律,而其他模型的Pn始終隨著Ci的增加的增大。

圖2 實(shí)測值與預(yù)測值對比Fig.2 The comparison of test values and predicted values.

圖3 6種模型擬合的光合-CO2響應(yīng)曲線Fig.3 Photosynthesis-CO2response curve of six fitted models.

由表2可見,各模型R2均大于0.980,擬合度較高;6種模型得到的Г均與實(shí)測值相近;擬合的Pnmax和Csp均接近實(shí)測的有指數(shù)改進(jìn)模型、分段函數(shù)和直角雙曲線改進(jìn)模型,其他3種模型的Pnmax和Csp與實(shí)測差異較大;擬合的Rp除直角模型相差較大外,其他均不同程度的接近實(shí)測。由此可見,R2最大的有直角雙曲線改進(jìn)模型和指數(shù)改進(jìn)模型,為0.996。擬合的參數(shù)與實(shí)測值較為相近的有指數(shù)改進(jìn)模型、分段函數(shù)和直角改進(jìn)模型,其中差距最小的是指數(shù)改進(jìn)模型。

由表2和圖4可見,指數(shù)改進(jìn)模型預(yù)測和擬合的MSE、MAE都是最小的,因此模型精確度最高的是指數(shù)改進(jìn)模型。

圖4 實(shí)測值與預(yù)測值對比Fig.4 The comparison of test values and predicted values.

表2 6個模型精確度及各項(xiàng)光合參數(shù)與實(shí)測值的比對Tab.2 Comparison of the accuracy and photosynthetic parameters of six models with measured values

綜上可得,指數(shù)改進(jìn)模型是紅花酢漿草CO2響應(yīng)的最佳擬合模型。通過指數(shù)改進(jìn)模型的擬合得出紅花酢漿草的Г為 68.751 μmol·mol-1,Csp為1253.773 μmol·mol-1,Rp為 5.548 μmolCO2·m-2·s-1。Г較低和Csp較高說明紅花酢漿草對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng),且升高CO2濃度能大幅度的提高紅花酢漿草光合速率,說明紅花酢漿草的光合作用潛力很大,這與前人研究紅花酢漿草是我國廣為種植的花卉現(xiàn)象[2]一致。

3.3 光合速率的影響因子

多種多樣的因子影響著植物光合作用。圖5所示反映紅花酢漿草光合作用過程中PAR與Ci、Tr、Gs以及WUE之間的關(guān)系。Gs和Tr是隨PAR的增加而上升,表明PAR對紅花酢漿草葉片水分具有較強(qiáng)的蒸騰作用; 而Ci則是當(dāng)PAR為 0—200 μmol·m-2·s-1時,隨PAR增大而迅速減小, 當(dāng)PAR超過 200 μmol·m-2·s-1后,Ci趨于平穩(wěn);紅花酢漿草光合作用的WUE趨勢呈拋物線狀, 即當(dāng)PAR為0—200 μmol·m-2·s-1時, 呈現(xiàn)快速升趨勢, 當(dāng)PAR超過 800 μmol·m-2·s-1后,WUE趨于平穩(wěn)最后呈現(xiàn)出下降趨勢,利用效率稍有降低。因此,在栽培紅花酢漿草時,為避免植物產(chǎn)生光抑制,影響正常生長,應(yīng)適當(dāng)遮陰,提高植物的水分利用率。

3.4 相關(guān)性分析

紅花酢漿草Pn與Ci相關(guān)系數(shù)為-0.884,呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);與Tr、PAR、WUE、Gs相關(guān)系數(shù)分別為0.978,0.841,0.895和0.957,呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表 3)。

圖5 光強(qiáng)對紅花酢漿草葉片胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率的影響Fig.5 The response of cell interval concentration of CO2(Ci),tanspiration rate(Tr),stomatal conductance(Gs)and water use efficiency(WUE)to PAR in O.corymbosa

表3 光合速率及光合參數(shù)相關(guān)性系數(shù)Tab.3 Correlative coefficient between net photosynthetic rate and influencing factors

4 結(jié)論

本研究采用6種模型對紅花酢漿草的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,從植物生長規(guī)律、決定系數(shù)R2和擬合參數(shù)、模型精確度這三方面進(jìn)行比較,探討最佳適用模型。

在光響應(yīng)中,直角雙曲線改進(jìn)模型擬合的曲線符合植物生理生長規(guī)律,且其R2和擬合參數(shù)均優(yōu)于其他模型,模型精確度最高,擬合效果最佳。因此紅花酢漿草光響應(yīng)最適模型是直角雙曲線改進(jìn)模型。LSP(1445.083 μmol·m-2·s-1)較高說明紅花酢漿草具有較強(qiáng)的光能利用力,LCP(24.934 μmol·m-2·s-1)低而AQE(0.095)較高說明紅花酢漿草在弱光下就能進(jìn)行光合作用。通過PAR變化對Pn、Tr、Gs、Ci和WUE的影響及Pn與各因子相關(guān)性分析可知,在LSP之前,紅花酢漿草能充分利用CO2和水分進(jìn)行光合作用;當(dāng)超過LSP后,Pn稍有降低,Gs和Tr持續(xù)增長,使水分通過氣孔蒸騰大量散失,WUE下降。因此,在栽培紅花酢漿草時,為避免植物產(chǎn)生光抑制,影響正常生長,應(yīng)適當(dāng)遮陰,提高植物的水分利用率。

在CO2響應(yīng)中,指數(shù)改進(jìn)模型擬合度高,擬合參數(shù)與實(shí)測值差異最小,擬合精確度最高且擬合曲線符合植物生理生長規(guī)律。因此,指數(shù)改進(jìn)模型為CO2響應(yīng)最適模型。Г(68.751 μmol·mol-1)較低和Csp(1253.773 μmol·mol-1)較高說明紅花酢漿草對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng),且升高CO2濃度能大幅度的提高紅花酢漿草光合速率,說明紅花酢漿草的光合作用潛力很大。

綜上所述,紅花酢漿草光響應(yīng)曲線的最適模型是直角雙曲線改進(jìn)模型,指數(shù)改進(jìn)模型為CO2響應(yīng)曲線的最佳擬合模型。紅花酢漿草對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng),光合作用潛力很大,但紅花酢漿草屬于耐陰植物,不耐高溫,在進(jìn)行人工栽培時應(yīng)注意對其遮陰。

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