高溫干旱復合脅迫及復水對刺槐幼苗水分運輸的影響

劉璇,吳永波,邵維

南京林業大學,江蘇省南方現代林業協同創新中心,南京 210037

1 前言

IPCC第五次評估報告明確指出,21世紀末全球表面溫度變化可能超過1.5℃,2100年之后將持續變暖,干濕地區的降水差異增大[1],平均降水量變化出現顯著空間差異[2]。隨著全球變暖和氣候異常,特別是當高溫和少雨相伴發生時,高溫脅迫發生的頻率和范圍很可能增大[3]。

植物在生長發育過程中通過調整水力結構影響導水阻力和水分需求,并對水分運輸和水分平衡產生影響。王丁[4]的研究表明,干旱脅迫下刺槐的水分運輸受到較大影響,且復水之后恢復程度較小。在眾多被環境因素抑制的細胞機能中,光合作用被公認為是特別敏感的生理過程[5]。短時高溫條件下快速干旱,可使葉片氣孔導度下降,進而引起凈光合速率降低[6]。有研究發現植物在干旱復水后存在補償效應,會進行自我調節恢復到正常水平,即植物在干旱復水以后會出現生長加快、光合、蒸騰速率提高等現象[7],但高溫干旱復合脅迫及復水對植物水力結構及光合作用的研究較少。

刺槐(Robinia pseudoacaciaLinn.)作為豆科固氮植物,因生態幅寬、適應性強、生長快、具有良好的適應性和抗逆性[8]等特性在我國被當成抗旱的先鋒樹種被廣泛種植,對干旱地區植被的恢復和重建意義重大[9],是干旱、半干旱地區主要的造林樹種之一。有研究表明干旱程度與刺槐葉水勢呈負相關[10];水分脅迫導致刺槐葉水勢先降低后升高,解除水分脅迫后,刺槐葉水勢會發生補償效應來減小水分脅迫的傷害[11]。目前刺槐水分運輸的研究主要集中在干旱脅迫,而高溫干旱復合脅迫對刺槐水分運輸影響的研究較少。

作為全球氣候變化的兩個重要表征,亦最可能同時出現的兩個因子,高溫和干旱在影響植物分布方面起著決定性作用[12],而高溫和干旱往往同時發生。本文通過在不同高溫和干旱脅迫下對刺槐幼苗導水率、比導率的測定,并結合氣孔導度和蒸騰速率的變化,試圖分析高溫干旱復合脅迫以及復水對刺槐幼苗水分傳輸過程的影響。

2 試驗設計與測定指標

2.1 試驗設計

試驗材料為1年生刺槐幼苗,平均株高78.6 cm;土壤為棕壤土,pH 6.3,田間持水量24.8%,水解氮114.28 mg·kg-1, 速效磷 3.45 mg·kg-1, 速效鉀 285.71 mg·kg-1;試驗用盆規格 32 cm×27 cm×28 cm。試驗在FYS-8智能人工氣候室(相對濕度60%;最大光合有效輻射 1800 μmol·m-2·s-1)內進行。不同氣候室分別設置為25℃(T1,CK)、33℃(T2,輕度高溫脅迫)、40℃(T3,中度高溫脅迫)3個不同溫度。試驗共設3個水分梯度分別為田間持水量的100%(D1,CK)、70%(D2,輕度干旱脅迫)、40%(D3,中度干旱脅迫)。根據設定的土壤含水率計算每盆重量,作為標準盆重,采用稱重法進行水分控制。共T1D1、T1D2、T1D3、T2D1、T2D2、T2D3、T3D1、T3D2、T3D3 9個處理,其中T1D1為對照(CK)。每個處理3個重復,一共27盆。

2.2 測定指標與方法

在試驗期間,每周測定1次光合作用性能指標,于每次上午10:00用Li-6400 XT便攜式光合儀測定刺槐幼苗蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs),每個指標重復3次。

在實驗結束前測定刺槐幼苗導水率及邊材比導率,采用王明浩[13]的方法。環切刺槐幼苗莖段枝條兩端表皮,露出木質部,用封口膜繞兩端處數圈,利用塑膠管將離體莖段、移液管、三通閥、量筒連接,量筒中水柱產生一定水壓,迫使植物離體莖段產生水流,穩定5 min后記錄單位體積水流量所用時間,計算水流速度F(kg·s-1),同時將莖段近主枝端用1%番紅染色2 h,再用游標卡尺測量莖段橫截面直徑和心材直徑,并計算莖段邊材橫截面積。

導水率(Kh)=F·L·ΔP-1; 邊材比導率(Ks)=Kh·Aw式中F為通過離體莖段的水流速度,L為莖段長度,ΔP為引起該莖段水流動的壓強,Aw為莖段邊材橫截面積。

2.3 數據處理

用IBM SPSS Statistic 19.0進行數據處理和差異顯著性分析,用SigmaPlot進行制圖分析。

3 結果與分析

3.1 不同處理對刺槐幼苗導水率、比導率的影響

由圖1可知,Ks在高溫干旱復合脅迫下總體表現為下降趨勢,不同高溫脅迫下的最低值均出現在田間持水量40%水平。25℃、33℃時,Ks均在田間持水量70%時上升而在田間持水量為40%時下降明顯(P<0.05);40℃時,Ks表現為持續下降并在田間持水量40%時達到最低。田間持水量40%時處理的幼苗Ks分別比田間持水量100% 時降低80.5%(25℃)、94.1%(33℃)、86.0%(40℃),僅為田間持水量 70% 的 31.4%(25℃)、3.1%(33℃)、45.9%(40 ℃)。

Kh在25℃時只在田間持水量40%時有明顯的下降趨勢;33℃時表現為田間持水量70%時上升,田間持水量40%時下降;40℃時隨干旱脅迫的增加下降明顯(P<0.05)。Kh與Ks一致,25℃、33℃、40℃時的最低值均出現在田間持水量40%水平,分別為田間持水量100%的18.9%(25℃)、5.1%(33℃)、14.1%(40℃),這可能是因為復合脅迫加劇了Ks、Kh的下降。方差分析結果(表1)也表明:干旱對Ks、Kh的影響差異顯著(P<0.05),高溫脅迫對Ks、Kh的影響差異不顯著。

3.2 不同處理對刺槐幼苗氣孔導度與蒸騰速率的影響

由圖2可知,Gs在25℃、33℃、40℃均隨著干旱脅迫程度增加而表現田間持水量70%時升高、田間持水量40%時下降。在田間持水量40%時的水平,Gs除在25℃下接近于田間持水量100%外,33℃、40℃均高于田間持水量 100%水平,分別上升了15.1%(33℃)、23.4%(40℃)。高溫干旱復合脅迫(33℃下田間持水量70%和40℃下田間持水量70%)促進了Gs增加,隨著復合脅迫中干旱脅迫程度增加(33℃下田間持水量40%和40℃下田間持水量40%),Gs下降,但仍高于對照,表明高溫干旱復合脅迫對Gs有一定的促進作用。

圖1 高溫干旱下刺槐幼苗Ks、Kh的變化Fig.1 Ksand Khof Robinia pseudoqcacia Linn.seedling under the combined stress of elevated temperature and drought

圖2 高溫干旱下刺槐幼苗Gs、Tr變化Fig.2 Gs and Tr of Robinia pseudoqcacia Linn.seedling under the stress of elevated temperature and drought

Tr在25℃、33℃下均表現為隨著干旱脅迫程度的增加,在田間持水量70%時升高、田間持水量40%時下降,在40℃下,表現為在干旱脅迫下緩慢上升。由圖2可知,Tr在高溫單一脅迫下上升明顯(P<0.05),在干旱單一脅迫(25℃)下下降。復合脅迫下,Tr在田間持水量40% 處理水平,與對照(25℃下田間持水量100%)相比,分別上升了63.2%(33℃)、64.3%(40℃),表明高溫干旱復合脅迫對Tr存在促進作用,與Gs結果一致。方差分析結果(表1)也表明:高溫對Tr的影響存在差異顯著性(P<0.05),對Gs的影響差異不顯著,干旱脅迫對Tr、Gs的影響存在差異顯著性(P<0.05)。

3.3 不同處理下刺槐幼苗各個指標之間的方差分析

對不同處理下刺槐幼苗各項指標進行方差分析結果表明(表1),高溫處理下Tr差異顯著(P<0.05),Gs、Kh、Ks差異不顯著(P>0.05);干旱處理下,Tr、Gs、Ks、Kh差異顯著(P<0.05)。

3.4 復水對刺槐幼苗水力結構參數、氣孔導度、蒸騰速率的影響

在脅迫4周后對幼苗進行了為期2周的復水處理,結果表明(表2),復水后,刺槐幼苗莖段Kh、Ks變化趨勢基本一致:25℃時Kh、Ks恢復且顯著高于脅迫前;33℃、40℃時,Kh、Ks持續降低。在高溫干旱復合脅迫(33℃下田間持水量40%)復水后Ks、Kh變化不明顯,這可能是因為脅迫已導致Kh和Ks降至最低,植物的水分運輸結構可能已經遭到破壞。Tr、Gs在復水后明顯上升且隨脅迫程度的增加恢復程度增加,說明復水有利于促進植物的水分傳輸,也在一定程度上對植物光合作用有補償作用。

表1 不同處理下各項指標的方差分析Tab.1 Variance analysis on various indicators under different treatments

4 討論

復合脅迫對植物的影響不同于單一脅迫[14],高溫干旱復合脅迫效應并不是兩個因子單一脅迫的簡單相加,而是相互作用,其響應基因和代謝途徑[15]也不同于單一脅迫。植物對一種因子脅迫的響應可以改變其他因子的脅迫程度[16]。高溫干旱復合脅迫中干旱雖然是影響植物水分傳輸的直接脅迫因子,但其危害嚴重度很大程度上取決于溫度[17]。

表2 復水前后刺槐幼苗水分傳輸參數值比較Tab.2 The values of water transportation parameters of Robinia pseudoqcacia Linn.seedling before and after rewatering

本研究中,同一干旱脅迫下溫度升高,葉片蒸騰速率增加,植物發生水分虧缺,導水率呈現下降趨勢,這與Aasamaa等[18]對山楊樹的研究結果類似。刺槐屬于低水勢忍耐脫水耐旱樹種,導管直徑大,輸水阻力小,易發生栓塞現象[19]。在一定水勢范圍內,植物通過栓塞機制降低導水率以限制水分喪失,提高其干旱環境下的生存能力,但當導水率降低到一定程度后,栓塞會對其正常生理活動造成危害[20]。同一高溫脅迫下,刺槐莖段導水率、比導率隨著干旱脅迫增加總體呈下降趨勢,脅迫強度越大,下降越明顯,這與翟洪波等[21]的研究結果一致。

在本研究中高溫單一脅迫下氣孔導度、蒸騰速率上升;干旱單一脅迫下氣孔導度、蒸騰速率下降。在不同程度高溫干旱脅迫下氣孔導度與蒸騰速率表現不同:輕度高溫干旱脅迫下氣孔導度、蒸騰速率上升,說明植物可能對高溫進行一定的防御反應;隨高溫脅迫進一步加劇,氣孔導度、蒸騰速率有所下降,這可能是蒸騰降溫也給植物帶來了不良影響,如水分的入不敷出導致植物缺水萎蔫,而水分短缺又相伴著氣孔的關閉,蒸騰速率的下降[22]。復合脅迫下氣孔導度、蒸騰速率接近或略高于高溫或干旱單一脅迫,說明高溫可能在復合脅迫中對氣孔導度、蒸騰速率起到了主導作用,高溫與干旱之間有可能存在相互抵消作用,一方面,隨著水分脅迫的加劇,木質部形成栓塞,導水率下降,蒸騰速率加強,葉水勢下降,使葉片內水供應不足;另一方面,當植物根部感知水分脅迫時,水勢降低,分泌脫落酸,脫落酸向上運輸引起氣孔的部分關閉[23],導致氣孔導度下降。

研究表明,干旱脅迫與高溫脅迫傷害植物的本質存在區別:干旱脅迫是由于植物失水造成的質膜損傷[24];高溫脅迫則是由于高溫引起植物蒸騰作用失水過度導致細胞脫水損傷[25];與單一干旱脅迫相比,高溫脅迫有加強水分脅迫的效應[26]。本研究結果顯示高溫干旱復合脅迫導致導水率、比導率下降,且復合脅迫中干旱脅迫越大,比導率、導水率下降幅度越大。與單一脅迫相比,復合脅迫下刺槐幼苗水分運輸所受影響較大,這可能是高溫與干旱的交互作用對比導率、導水率產生一定的疊加影響,進一步破壞了滲透調節和水的關系[27]。本研究中高溫單一脅迫下氣孔開放,蒸騰作用加強;干旱單一脅迫下氣孔關閉,蒸騰作用隨之降低。在輕度高溫干旱復合脅迫下,氣孔導度、蒸騰速率增加說明適度高溫會促進光合性能上升[28],隨著植物干旱脅迫梯度增加,植物光合性能會逐漸降低,這可能是因為短時間高溫條件下快速干旱,可使葉片氣孔導度下降,進而引起光合作用速率降低[6]。

本研究結果表明,干旱單一脅迫下的導水率、比導率在復水后均有所恢復,但復合脅迫下導水率、比導率在復水后基本無變化,這可能是因為復合脅迫下高溫加劇了干旱對植物水分運輸的影響,對植物的水分運輸結構造成了一定損傷,即使復水亦不能恢復這種損傷。復水后刺槐幼苗氣孔導度、蒸騰速率均比復水前明顯升高,但仍低于對照,與前人研究結果[29]一致,說明在土壤水分狀況改善后,刺槐幼苗葉片部分損傷得到修復,從而使光合性能得到部分恢復[30]。

5 結論

植物在高溫或干旱脅迫下其體內的水分運輸系統會通過自身的調節來保障植物正常的生長發育。相對于單一脅迫,高溫干旱復合脅迫下植株導水率、比導率下降更為顯著。植株的氣孔導度、蒸騰速率在脅迫下均有所上升,且受高溫影響較大;復合脅迫下對其的影響介于兩種單一脅迫之間。復水有利于恢復單一干旱脅迫下刺槐幼苗的比導率和導水率,而復合脅迫下恢復效果不明顯。

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