漢城湖浮游動物群落結構特征及與水質關系

王松,陳紅,劉清,許江娟,張國,王在照,*

1.西北農林科技大學 動物科技學院,楊凌 712100 2.西安市水產工作站,西安 710054

1 前言

浮游動物不僅是濾食性魚類的餌料,還能夠制約微生物的發生,并且對水體浮游植物群落結構變化有重要影響,對水體的物質循環、能量流動和生物資源的補充,起著非常關鍵的作用,是水生態系統中重要的組成部分[1–3]。浮游動物個體小,生長周期短,對水環境的變化較為敏感,其種群結構、數量變化、優勢種及污染指示種、物種多樣性等都能作為水體營養化的重要標志,間接地反應水體質量,因此浮游動物在水質監測調控、水污染修復治理方面的作用逐漸受到重視[4–5]。

漢城湖,原名為團結水庫,坐落于西安市西北方向,全長6.27公里,水深5米左右,湖面寬20至100米,水面面積56.67 hm2,總庫容約137萬m3,系改革開放初期為解決西安市排水排污問題而建立,然而隨著湖體水質不斷惡化,2006年西安市政府決定啟動環境綜合治理工程,將40公里外的灃三干渠灃水注入漢城湖,年引水量達3500萬m3,到2009年治理已取得顯著成效,改造后的漢城湖融合了獨特的漢文化元素,彰顯了古都西安豐厚的歷史風貌。當前的漢城湖已經成為國家水利風景區、省級水利部攝影基地、國家級水土保持科技示范園和國家4A級旅游景區,形成了集生態景區、旅游文化、防洪灌溉、文物保護等為一體的生態公園[6],經過為期十年的治理,漢城湖的水質治理效果及水生態環境備受矚目。目前,關于漢城湖浮游動物群落結構的調查還未見報道,本研究于2015年3月至12月期間,對漢城湖浮游動物群落結構進行了調查,從浮游動物種類組成、豐度、生物量、優勢種、污染指示種和多樣性指數等多個角度評價了漢城湖水體營養化狀況,為漢城湖水體的營養化評價及可持續發展提供了基礎資料和理論依據。

2 材料與方法

2.1 采樣點的設置

根據漢城湖自然環境狀況與人類活動區域分布等特征,設置了5個采樣點(圖1),1號至5號采樣地點分別位于: 封禪廣場(N34°19′32″,E108°55′30″)、漁港(N34°18′36″,E108°55′29″)、大風閣(N34°18′18″,E108°55′25″)、湖心島(N34°18′14″,E108°54′11″)和安門碼頭(N34°17′46″,E108°53′53″), 封禪廣場為湖的上游入水口,安門碼頭為湖的下游出水口,采樣時間為2015年3月20號、6月20號、9月20號和12月20號,均在當天上午進行并完成采樣工作。

2.2 樣品采集與處理

浮游動物定性采集方法:用25號浮游生物網,在水面下0.5 m至水面以“∞”狀緩慢拖動5 min,將水樣濃縮于網頭部位,收集到50 mL標本瓶中,現場加入福爾馬林溶液固定,使最終濃度為4%,帶回實驗室進行鏡檢,定性分析參照《中國淡水生物圖譜》[7]和《淡水微型生物與底棲動物圖譜》[8]進行。輪蟲和原生動物的定量采集方法:用規格為5 L的采水器,從水面以下0.5 m處采集水樣5 L,搖勻后取水1 L,加入福爾馬林溶液固定保存,帶回實驗室靜置沉淀48 h后,用虹吸方法濃縮至10 mL;枝角類和橈足類定量采集:用采水器取表層0.5 m處的水20 L,用25號網過濾濃縮,加福爾馬林溶液固定。移取1 mL濃縮樣至1 mL規格計數框內進行樣品的定量,在10×10倍顯微鏡下全片計數,同一樣品至少計數3次,偏差小于15%即為有效值。原生動物和輪蟲的生物量(濕重)測定參照《淡水浮游生物研究方法》[9]的體積法進行,通過測量生物的體積并假定比重為1,則可計算生物體重;橈足類和枝角類的生物量(濕重)是根據體長-體重回歸方程[10–11],通過測量體長(mm)計算出體重(mg)。

圖1 漢城湖采樣位點分布圖Fig.1 Location of sampling sites in Hancheng Lake

水體理化指標的測定:水體透明度(SD)用薩氏盤測定;用5 L有機玻璃采水器取表層0.5 m處的水,用溫度計測量水溫(WT);水樣經0.45 μm醋酸纖維濾膜過濾,丙酮萃取,分光光度法測葉綠素a(chl a)含量;溶解氧(DO)的測定采用碘量法(GB 7489—87);總磷(TP)用鉬酸銨分光光度法(GB 11893—89);總氮(TN)用堿性過硫酸鉀紫外分光光度法(GB 11894—89);化學需氧量(COD)用堿性高錳酸鉀法(GB 11892—89)[12]。

2.3 數據處理與分析

Jaccard相似性系數:K=c/(a＋b－c),其中a、b分別表示采樣點A和B各自的物種數,c表示采樣點A和B共有的物種數,K值在0—0.25為極不相似,0.25—0.50為中等不相似,0.50—0.75為中等相似,0.75—1.00 為極相似[13]。

用Y=(Ni/N)·fi來計算浮游動物的優勢度,式中Ni為第i種的個體數,N為所有種類總個體數,fi為第i種出現的頻率,Y≥0.02的物種為優勢種。

優勢種更替率:R=(a+b–2c)/(a+b–c)×100%, 其中a、b表示相鄰兩個季度的優勢種數,c表示相鄰兩個季度共同優勢種數[14]。

運用葉綠素a(chl a)、總磷(TP)和透明度(SD)計算綜合營養狀態指數(TSI),計算公式為:

TSI=0.540×TSI(chl)+0.297×TSI(SD)+0.163×TSI(TP)

水體營養化水平評價標準為:TSI＜37為貧營養型;37≤TSI＜53為中營養型;TSI≥53為富營養型[15]。

E/O值為輪蟲富營養種數與貧營養種數的比值,可以評價水體營養化程度:E/O＜0.5為貧營養型,0.5—1.5為中營養型,1.5—5.0為富營養型,＞5為超富營養型[16]。

QB/T值表示臂尾輪蟲屬(B)的種數與異尾輪蟲屬(T)的種數的比值,可以用作判斷水質的類型:QB/T＜1為貧營養型,1—2為中營養型,＞2為富營養型[17]。

肥度指數(E)可作為評價水體富營養化的指標,其計算公式為:E=K·(x+1)/(A+Y)/(y+1),式中:K表示輪蟲種數;A表示橈足類種數;Y表示枝角類種數;x表示富-中營養型指示種;y表示貧-中營養型指示種。E＜0.2為貧營養型,0.2—1.0為中營養型,1.0—4.0為富營養型,＞4.0為超富營養型[18]。

污生指數(S)可對水質進行綜合評價,計算公式為S=∑m·h/∑h,式中:m為浮游動物種的污染帶指數值(寡污型為1,β-中污型為2,α-中污型為3,多污型為4);h為種的相對數量表示值(偶見種為1,常見種為3,多見中為5)。污生指數(S)對應的水質評價標準為:1.0—1.5為寡污型,1.5—2.5為β-中污型,2.5—3.5 為α-中污型, ＞3.5 為多污型[19]。

浮游動物的多樣性評價采用Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Margalef豐富度指數(d)和pielou均勻度指數(J)[20–22]。其計算公式如下:

式中,ni表示第i種的個體數;N表示所有種類總個體數;S表示總種類數。多樣性指數對應的水質評價標準為:(H):0—1為多污型,1—2為α-中污型,2—3為β-中污型,＞3為清潔-寡污型;(d):0—1為多污型,1—2為α-中污型,2—3為β-中污型,3—4為寡污型,＞4為清潔型;(J): 0—0.3為多污型,0.3—0.5為中污型,0.5—0.8為寡污型,0.8—1.0為清潔型。

采用Cancoo 4.5軟件將浮游動物數據做去趨勢對應分析(detrended correspondence analysis,DCA),4個軸中梯度最大值大于4,因此采用單峰模型的典范對應分析(canonical correspondence analysis,CCA)來解釋浮游動物種類與環境因子的關系。為減少機會種群對結果的干擾,選擇優勢度Y≥0.02的物種進行排序,為使數據更趨于正態分布,物種數據與環境數據均進行lg(x+1)轉換,排序結果用物種-環境因子關系的雙序圖表示。

3 結果與分析

3.1 浮游動物種類組成

圖2 漢城湖浮游動物的種類組成Fig.2 Species composition of zooplankton in the Hancheng Lake

調查期間,共檢測出浮游動物28種,隸屬于4門21屬,其中原生動物3屬3種,占總種類數的11.1%;輪蟲14屬21種,占77.8%;枝角類2屬2種,占3.7%;橈足類2屬2種,占7.4%(圖2)。輪蟲是漢城湖浮游動物的主要組成部分,原生動物、枝角類和橈足類的種類數均較少。從季節分布來看,春季、冬季出現的浮游動物種類數最多,分別達20種和19種,夏季、秋季浮游動物種類較少,分別為11種和13種,王氏似鈴殼蟲Tintinnopsis wangi、前節晶囊輪蟲Asplanchna priodonta、長三肢輪蟲Filinia longiseta、纖巧異尾輪蟲Trichocerca tenuior、萼花臂尾輪蟲Brachionus calycifloru和真翅多肢輪蟲Polyarthra euryptera全年均能被檢測到(表1)。

3.2 浮游動物群落結構

運用Jaccard相似性系數(K)對漢城湖浮游動物的空間分布特征進行分析,結果如表2所示,各采樣點之間的浮游動物相似性系數(K)值為0.54—0.75,平均值為0.63,其中3號與5號采樣點之間的K值最小,1號與2號采樣點之間的K值最大,10組采樣點的相似性均達到了中等相似水平,表明漢城湖各水域之間種群相似度較高,水體生態環境差異不大。

從圖3和圖4可知,浮游動物豐度的變化范圍為17—48個·L-1,平均值為29個·L-1;

生物量的變化范圍為0.012—0.058 mg·L-1,平均值為0.036 mg·L-1。輪蟲平均豐度和生物量最高,分別為23個·L-1和0.023 mg·L-1,分別占平均豐度和生物量總量的80.8%和63.1%;原生動物平均豐度次之,占總平均豐度的17.2%,然而平均生物量偏低,僅為0.002 mg·L-1,占總平均生物量的6.0%;枝角類和橈足類的平均豐度較低,均僅占總平均豐度的1.0%,但橈足類的生物量較高,僅次于輪蟲生物量,為0.009 mg·L-1,占總平均生物量的24.9%,枝角類生物量偏低,僅為0.002 mg·L-1。

各季節浮游動物豐度和生物量大小也有差異,平均豐度大小排序為:夏季(48個·L-1)＞秋季(30個·L-1)＞冬季(20個·L-1)＞春季(17個·L-1);平均生物量大小排序為: 夏季(0.058 mg·L-1)＞秋季(0.038 mg·L-1)＞春季(0.037 mg·L-1)＞冬季(0.012 mg·L-1)。就不同種類的浮游動物而言,豐度和生物量在不同季節也表現出一定差異:原生動物在春、冬季節豐度較高,所占比例分別為34.2%、53.2%,在冬季生物量比例較高,占20.3%,在其余季節生物量比例均偏低;輪蟲豐度在夏、秋季節占絕對優勢,占這兩個季節總

表1 浮游動物種類組成及分布Tab.1 Zooplankton composition and distribution in each investigation

表2 各采樣點之間的浮游動物相似性系數Tab.2 Similarity coefficients of zooplankton communities among 5 sampling sites in Hancheng Lake

圖3 漢城湖浮游動物豐度的季節變化Fig.3 Seasonal variation of zooplankton abundance in Hancheng Lake

圖4 漢城湖浮游動物生物量的季節變化Fig.4 Seasonal variation of zooplankton biomass in Hancheng Lake

3.3 浮游動物優勢種

豐度的 92.8%、95.6%,輪蟲生物量在春季次于橈足類,占春季總生物量的29.1%,但在其他季節輪蟲生物量比例均最大;枝角類和橈足類的豐度在各季節均較低,盡管如此,枝角類的生物量在夏、冬季節僅次于輪蟲,分別占夏、冬季節總生物量的15.1%和38.5%,橈足類在春季的生物量顯著高于其他浮游動物,占春季總生物量的56.5%,在冬季僅次于輪蟲,占冬季生物量總量的15.1%。

在四次采樣中,共檢出了浮游動物優勢種20種,輪蟲優勢種數最多,有16種,其次是原生動物,有3種,橈足類1種,枝角類未發現有優勢種。從表3可以看出,在不同季節,優勢種在種類和數量上存在一定差異,春季優勢種有8種;夏季4種;秋季9種;冬季7種。真翅多肢輪蟲Polyarthra euryptera全年均為優勢種;王氏似鈴殼蟲Tintinnopsis wangi除了春季,其它季節均屬于優勢種;萼花臂尾輪蟲Brachionus calycifloru、真翅多肢輪蟲Polyarthra euryptera和前節晶囊輪蟲Asplanchna brightwelli在夏季、秋季均形成優勢種;小口鐘蟲Vorticella microstoma在春季、冬季成為優勢種。通過計算浮游動物優勢種更替率R值,發現漢城湖浮游動物優勢種的季節更替存在一定差異,春-夏季的R值為90.9%;夏-秋季R值為55.6%;秋-冬季R值為85.7%,除夏季-秋季外,其余季節的浮游動物優勢種均有明顯的更替。

3.4 浮游動物與環境因子的相關性分析

漢城湖各季度理化因子平均值見表4, 通過CCA分析顯示,軸1與水溫(WT)(P=–0.652)、葉綠素 a(chl a)(P= –0.872)和 COD(P= –0.900)有極顯著的負相關性,與透明度(SD)(P=0.667)有顯著的正相關性;軸2與水溫(WT)(P=–0.714)顯著負相關,與總磷(TP)(P=0.853)、總氮(TN)(P=0.962)和溶解氧(DO)(P=0.944)有極顯著的正相關性。尾泡焰毛蟲Askenasi afaurei、尖尾疣毛輪蟲Synchacta pectinata、雙核草履蟲Paramecium aurelia和錐尾水輪蟲Epiphanes senta與總磷(TP)和溶解氧(DO)呈顯著的正相關性;王氏似鈴殼蟲Tintinnopsis wangi與總磷(TP)顯著正相關;真翅多肢輪蟲Polyarthra euryptera與化學需氧量(COD)表現出較高的正相關性;萼花臂尾輪蟲Brachionus calycifloru和前節晶囊輪蟲Asplanchnabrightwelli與葉綠素a(chl a)呈顯著正相關性;裂足臂尾輪蟲Brachionus angularis、剪形臂尾輪蟲Brachiouns forficula、纖巧異尾輪蟲Trichocerca tenuior和梳狀疣毛輪蟲Synchacta pectinata與葉綠素a(chl a)和水溫(WT)均呈顯著正相關性;小口鐘蟲Vorticella microstoma、長三肢輪蟲Filinia longiseta、角突臂尾輪蟲Brachionusangularis、壺形臂尾輪蟲Brachionus urceus、矩形龜甲輪蟲Keratella quadrala、曲腿龜甲輪蟲Keratella valga和廣布中劍水蚤Mesocyclops leuckarti與各環境因子的相關性不顯著。

3.5 水體質量評價

通過計算綜合營養狀態指數(TSI)可以得出,春季至冬季,漢城湖水體的TSI值分別為49.9、59.3、62.7和53.5,對照水體營養化評價標準,除春季為中營養水平以外,其余季節均為富營養化水平。

浮游動物的豐度和生物量可作為判斷水體營養化程度兩種指標,浮游動物豐度＜1000 ind·L-1為貧營養型,1000—3000 ind·L-1為中營養型, ＞3000 ind·L-1為富營養型[19];浮游動物生物量＜1為貧營養型,1—3為中營養型,＞3為富營養型[18],漢城湖全年浮游動物豐度和生物量均較低,因此以豐度和生物量作為水體營養化水平指標時,漢城湖水體為貧營養型。

漢城湖浮游動物貧-中營養型種類有:裂痕龜紋輪蟲Anuraeopsis fissa、矩形龜甲輪蟲Keratella quadrala、纖巧異尾輪蟲Trichocerca tenuior和獨角聚花輪蟲Conochilus unicornis,富-中營養型種類有:角突臂尾輪蟲Brachionus angularis、壺形臂尾輪蟲Brachionus urceus、萼花臂尾輪蟲Brachionus calycifloru、裂足臂尾輪蟲Brachionus angularis、剪形臂尾輪蟲Brachiouns forficula、錐尾水輪蟲Epiphanes senta、巨頭輪蟲Cephalodella gibba、奇異巨腕輪蟲Pedalia mira、長三肢輪蟲Filinia longiseta、多刺裸腹溞Moina macrocopa、真翅多肢輪蟲Polyarthra euryptera和小口鐘蟲Vorticella microstoma。春季至冬季,漢城湖浮游動物E/O指數分別為2.3、4、3和2.7,均值為3;QB/T指數分別是3、1、3和4,均值為2.75;肥度指數(E)指數分別為11、10、25和29,均值為19。E/O指數、QB/T指數和肥度指數(E)指數均值對應的水體營養化類型分別為富營養型、富營養型和超富營養型。

表3 浮游動物優勢種及平均豐度Tab.3 Dominant species and mean abundance of zooplankton

表4 漢城湖水質理化指標檢測情況Tab.4 The survey result of chemical and physical index of Hancheng Lake in 4 seasons

圖5 四個季節不同采樣點的浮游動物物種多樣性Fig.5 Diversity of zooplankton community at each sampling site in 4 seasons

圖6 浮游動物與環境因子關系的CCA排序圖Fig.6 CCA diagram of zooplankton dominant species and environmental factors

根據不同浮游動物所指示的水質類型,將污染指示種劃分為4個等級:寡污型;β-中污型;α-中污型和多污型,通過參考相關資料[23–24]共鑒定出浮游動物污染指示種17種,其中寡污型指示種3種,β-中污型指示種6種,α-中污型指示種8種,漢城湖春季至冬季污生指數值(S)分別為:2.6、2.3、2.9和2.3,平均值為2.52,污生指數值(S)均值顯示漢城湖水質整體為α-中污染型。

浮游動物多樣性指數不僅能反應群落結構穩定性、評價物種資源豐富度、衡量種群演替進程,也可用作評價水質優劣的標準[25],因此運用浮游動物多樣性指數來反映漢城湖水體營養化程度。從圖(3)可以看出,漢城湖多樣性指數(H)最大值為2.70,最小值為1.95,夏季為α-中污型,其余季節均為β-中污型;豐富度指數(d)最大值為2.36,最小值為1.15,除夏季為α-中污型,其余季節均為β-中污型;均勻度指數(J)最大值為0.90,最小值為0.75,除了冬季屬于清潔型,其余季節均為寡污型。漢城湖全年浮游動物多樣性指數H、d和J的均值分別為2.46、1.81、0.79,其對應的水質類型分別為β-中污型、α-中污型和寡污型,多樣性指數的綜合結果顯示,漢城湖水質整體為中污染型。

4 討論

4.1 浮游動物群落結構分析

漢城湖浮游動物群落結構特征為個體較小的輪蟲、原生動物在種類和豐度上占優勢,而個體較大的枝角類、橈足類在種類和豐度上均較少,浮游動物結構明顯趨于小型化,這種現象在很多不同的水體中均有發現[26–28]。枝角類與輪蟲之間存在競爭關系,當枝角類的種類和豐度偏低時,輪蟲的抑制作用被減弱,導致輪蟲大量繁殖[29–30]。漢城湖枝角類的種類、數量較低,因此對輪蟲可能會形成較小的競爭壓力。也有很多研究認為,魚類捕食壓力是造成這一現象的重要原因[3,31–33]。為凈化水質,營造良好的水體景觀環境,近年來,漢城湖每年會進行增殖放流活動,大量的鰱、鳙、錦鯉和鯽魚被投放到漢城湖中,研究表明,魚類在同等能耗下進行捕食時,會優先選擇個體較大的浮游動物[34–35],鰱、鳙作為慮食性魚類,其投放密度的增加能有效地降低枝角類、橈足類等個體較大的浮游動物生物量,而對輪蟲等小型浮游動物的生物量不但不會降低,反而會增加,使浮游動物種群趨于小型化[36–37],因此推斷,漢城湖水體浮游動物小型化現象,可能是由于以大型浮游動物為食物的鰱、鳙魚大量投放造成的。另外,夏、秋季節是藻類大量繁殖生長的季節,有學者指出,藻類的大量存在會導致一些大型枝角類尤其溞屬因濾食器官堵塞而難以生存[38],漢城湖春、冬季節均發現有大型枝角類—蚤狀溞Daphnia pulex存在,而夏、秋季節均未檢測到,推測可能與漢城湖浮游植物的爆發有關。

4.2 浮游動物與環境因子關系

通過浮游動物豐度與環境因子相關性分析發現,漢城湖浮游動物主要與水溫、總氮、溶解氧、透明度以及葉綠素a有關,少數浮游動物與化學需氧量、總磷有一定關系。水溫作為影響浮游動物生長、發育、繁殖和群落演替極為重要的非生物因子,能間接地影響浮游動物種群結構[39–40],研究顯示,輪蟲的數量高峰一般出現在20℃以上的水溫[27],漢城湖在夏、秋季節水溫均高于20℃,輪蟲的豐度和生物量較大,說明水溫可能是影響漢城湖浮游動物種群結構的主要因素之一。透明度能在一定程度上反映浮游植物的豐度,浮游植物越多,透明度越低,反之越高,漢城湖水體透明度與多種浮游動物顯著負相關,也與葉綠素a也極顯著負相關,邱小琮[41]調查寧夏沙湖發現,水體的透明度對浮游動物的影響主要是通過葉綠素a含量間接影響,并且呈負相關性。漢城湖水體溶解氧與多種浮游動物表現顯著的正相關性,表明溶解氧是影響浮游動物分布的重要環境因素之一,這與杜明敏[42]、吳利[43]等人的調查結果相一致。漢城湖水體化學需氧量、總磷和總氮與多種浮游動物呈正相關關系,有研究表明,小型浮游動物多以浮游藻類為主,水中營養鹽(N、P)和有機物(COD)對浮游動物群落結構的影響,主要是通過直接作用于浮游植物間接對浮游動物產生影響[40,44]。葉綠素a作為水體初級生產力的標志,反映了水體浮游植物的狀況,通過調查武漢東湖和廣東省的城市湖泊時發現,浮游植物豐度與葉綠素a含量極為相關[45–46],當葉綠素a水平在 5—19 μg/L水平時,藍藻與葉綠素a顯著正相關[47]。漢城湖夏秋季節葉綠素a水平較高,多種輪蟲表現出與葉綠素a具有明顯的正相關性,因此推測,輪蟲可能是通過利用藍藻進行大量繁殖,進而形成優勢種群。漢城湖的廣布中劍水蚤Mesocyclops leuckarti與其他環境因子相關性均不明顯,可能與橈足類受環境因子的影響較小有關[32]。另外,由于水體環境與浮游動物的關系錯綜復雜,多種浮游動物如小口鐘蟲Vorticella microstoma等與調查的環境因子沒有表現出顯著的相關性,這有待于我們進一步深入考察和研究,以得出更好的解釋。

4.3 浮游動物種群結構與水質評價

以往水質檢測常用到的方法是理化分析法,本研究也采用了綜合營養狀態指數(TSI)方法對漢城湖的水質進行了評估,結果顯示漢城湖整體處于中-富營養水平,但其結果僅代表采樣時河流的瞬時狀況,不能反映河流過去一段時間所受的污染。而浮游動物游泳能力弱或完全沒有游泳能力,常懸浮于水體表面以水中的有機碎屑等為食,對于生活在一定地段的浮游動物,集合了自身整個生活周期的環境因素,更能反應一段時間的水質情況,因此我們采用了生物學的方法,將浮游動物豐度、生物量、E/O指數、QB/T指數、E指數、污生指數(S)和多樣性指數等多種能反映水體營養化水平的指標結合起來,比較全面地分析了漢城湖在2015年的水體營養化狀況,各項分析結果顯示,漢城湖水體整體處于中營養化至富營養化水平之間,與理化因子檢測顯示的結果是一致的。

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