柿果頂腐病與柿果礦質元素關系分析

徐陽 鄧全恩 龔榜初 吳開云 陳學初 滕國新 劉文 江錫兵 莫明全

摘要 以廣西、山西、陜西等地14個柿園的‘恭城水柿、‘陽豐為試材，分別研究各果園正常和病果果實氮、鉀、鈣、鎂、錳、硼含量及比值差異，以期探索柿頂腐病與礦質元素的關系，為頂腐病防治提供理論依據。礦質元素對比分析表明：‘恭城水柿及‘陽豐頂腐病果鈣含量均普遍低于正常果實；主成分分析結果顯示：正常果含有較高鈣、鉀、氮含量；元素比值分析更清晰地表明：各品種頂腐病病果的N/Ca、K/Ca、（K+Mg）/Ca、K/（Mg+Ca）值普遍顯著高于同果園中正常果實，Mg/Ca值顯著低于同果園中正常果實。發病前，相對于正常果，病果K/Ca、K/（Mg+Ca）、（K+Mg）/Ca值高于正常果，鈣元素含量與Ca/Mg值低于正常果，但未達到顯著水平；發病后，這些差異越發明顯，達到顯著水平。綜合分析認為：柿頂腐病與果實缺鈣關系密切，柿果缺鈣加大了頂腐病發病可能性，而果實礦質元素失調導致的生理性缺鈣是病害發生的主要原因。

關鍵詞 柿； 頂腐病； 生理性缺鈣； 礦質元素失調

中圖分類號： S 432.3

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017213

Abstract To study the relationship between mineral elements and top rot in persimmon so as to provide the theoretical basis for persimmon top rot prevention and control， 14 persimmon orchards， including seven ‘Gongchengshuishi persimmon orchards from Guangxi Province， and seven ‘Youhou persimmon orchards from Shanxi and Shaanxi provinces， were investigated in this research. The differences of N， K， Ca， Mg， Mn， B and each their mineral ratios were compared in persimmon fruits with and without TP （top rot）. The results of mineral elements analysis showed that the calcium content of persimmon fruits with TP was generally lower than that of fruits without TP. Meanwhile， the results of principal component analysis showed that there were relatively higher contents of calcium， potassium and nitrogen in normal fruits than in fruits with TP. In other words， there might be a close relationship between TP and element imbalance in persimmon fruits. In addition， the results of mineral element ratio analysis clearly showed that there were significantly higher N/Ca， K/Ca， （K+Mg）/Ca and K/（Mg+Ca） values， significantly lower Ca/Mg values in the fruits with TP than in the fruits without TP. Before TP occurrence in fruits， there were no significantly but generally higher K/Ca， K/（Mg+Ca） and （K+Mg）/Ca values， and no significantly but generally lower calcium content and Ca/Mg value in the fruits with TP than in the fruits without TP. Moreover， these differences between fruits with TP and without TP tended to be significant after TP occurrence. In general， there was a close relationship between TP and calcium content in persimmon fruits. Low calcium content in persimmon fruits increased the possibility of TP occurrence. Therefore， the physiological calcium deficiency caused by mineral element imbalance was the major cause for TP.

Key words persimmon； top rot； calcium deficiency； mineral element imbalance

柿Diospyros kaki是著名的“鐵桿莊稼”，經濟價值高，一年種植多年受益，在國家精確扶貧中占有重要地位[12]。頂腐病是柿果近成熟期的一種新型病害，該病發病后果實頂部變黑，快速軟化落果，失去商品價值，導致果園大量減產[3]。頂腐病最早報道見于廣西桂林地區的澀柿品種‘恭城水柿[4]，近年來，受害品種與發病地區逐漸擴大，目前，在山西、陜西等地‘陽豐甜柿上也大面積發生，嚴重損害了各地柿農的利益，是目前柿產業中亟須解決的實際問題[34]。

據桂林當地農民介紹，柿頂腐病歷來在桂林地區零星分布，2007年前未引起果農關注，此后，隨‘恭城水柿大規模種植，頂腐病集中暴發[5]，引起了柿從業人員廣泛關注。陳社保、盧勝進、鄧全恩等對頂腐病發病癥狀、發病特點、發病時間、發病氣候、發病位置、病果位置等發病規律進行了細致調查與總結[36]。全金成及鄧全恩等對柿果頂腐病發病部位進行病原檢測，未檢測到病原菌，同時該病暴發時，未發現明顯發病中心，推測該病為生理性病害[3， 7]。在此基礎上，全金成等通過測定恭城‘恭城水柿病園中土壤、葉片中硼含量及初步硼防治效果，推測頂腐病產生可能與硼缺乏有關[78]；而楊長林等[4]及Tang等[9]根據補施石灰（或鈣）對頂腐病較明顯的防治效果推測該病癥發生可能與鈣缺失有關；Sun等以‘恭城水柿鈣元素阻斷試驗結果推測頂腐病病癥與鈣和硼均有一定關系，其中與鈣的關系更為緊密[10]。總之，學者們目前認為該病是缺素所導致的生理性疾病[3， 710]，但尚不能對具體缺素原因作出準確判斷，同時多數研究主要集中于‘恭城水柿病情，缺少大范圍果實調查的直接佐證，且涉及品種單一，研究地點局限，缺乏對西部地區甜柿品種病情的關注。與之相應的防治體系尚未建立。

盡管目前國外未見關于該病的報道，但有許多研究報道與柿頂腐病癥狀相似的番茄Lycopersicon esculentum臍腐病[1113]、蘋果Malus pumila苦痘病[1415]、甜辣椒Capsicum annuum臍腐病[1617]被認為是生理性缺鈣癥，鈣與鉀、氮、鎂等其他元素表現出營養平衡失調。柿頂腐病病因是否相似，目前尚未有相關報道。然而，隨著近期病情擴散，急需對所涉病品種展開分析與探索。據此本文以目前已報道柿發病品種果實為樣本，在發病地區展開大范圍調查研究，探討柿頂腐病與目前報道的可能相關的礦質元素（氮、鉀、鈣、鎂、錳、硼）及其比值的關系，為以后頂腐病系統防治體系的建立奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料

果實樣本于2015年10月初（果實成熟期）在各地果園采集，同品種果園栽培管理水平相對一致，樹勢大體相同，各柿園頂腐病發病率見表1。各果園按“S”形選10株柿樹，每株樹選取大小、方位一致的正常果和頂腐病病果各6個，每園分別采摘正常果、病果各60個，正常果及病果分別充分混合后，均分成三等份（作為3個重復），裝箱運回實驗室備用。

1.2 元素測定方法

采回的果樣用去離子水沖洗后取柿頂部樣本進行分析。每組樣品充分混合、烘干、粉碎、過篩后進行礦質元素測定。其中，全氮含量測定采用全自動凱氏定氮法，鉀、鈣、鎂、錳的含量測定利用濕灰化原子吸收分光光度法，硼的含量采用干灰化姜黃素分光光度法。

1.3 柿果前后期標定

依據課題組前期研究[3]，選擇發病率較高和發病程度較深的‘恭城水柿為試驗材料。花后13周在恭城選取5個‘恭城水柿果園，在各果園往年發病嚴重果樹上選取樹枝外側的30個果實暫標定為初發病樣本，往年正常果樹的相應位置暫標定30個正常果樣，每果園各分別選7株正常和發病果樹，各選取相應樣本（每樹6果），烘干后備用。待到花后20周（‘恭城水柿頂腐病發病期），統計各果園所標定樹發病率，把正常樹的發病率低于5%，病樹發病率超過20%的果園樣本進行礦質元素含量對比分析。

1.4 數據分析

數據采用SPSS軟件進行差異顯著性檢驗與主成分分析。

2 結果與分析

2.1 正常果與病果果肉礦質元素比較

病果與正常果氮含量比較結果（圖1）顯示，1號和7號果園（‘恭城水柿）、10號果園（‘陽豐）病果氮含量顯著高于正常果，而其他果園氮含量差異不顯著。

病果與正常果鉀含量在品種間不同（圖1），‘陽豐正常果與病果鉀含量差異不顯著，但‘恭城水柿病果中鉀含量總體上低于正常果，其中1號、4號和6號果園差異顯著，但2號果園結果相反。

除山西9號果園外，各園果實鈣含量基本穩定。病果鈣含量普遍低于正常果實，其中有5個‘恭城水柿果園（1號、4號、5號、6號、7號），3個‘陽豐果園（9號、12號、14號）差異顯著。但未發現果實鈣含量的發病閾值，品種相同情況下，2號果園（‘恭城水柿）正常柿果鈣含量卻低于另一果園病果，9號果園（‘陽豐）中病果鈣含量高于同品種的其他果園的正常果。

病果與正常果鎂含量比較結果（圖1）顯示，‘恭城水柿2號、4號、6號果園病果鎂含量低于正常果，‘陽豐病果與正常果鎂含量未存在顯著差異。

病果與正常果錳含量比較結果（圖1）顯示，與多數果園果實鎂含量差異不顯著不同，多數果園病果和正常果中錳含量顯著差異，但未存在一致規律。品種間，果園間果實硼含量差異較為明顯。有趣的是，各品種病果中硼含量顯著低于正常果的果園都是果實硼含量較低的果園，如6號‘恭城水柿果園，11、12號‘陽豐果園，而各品種中果實硼含量較高的果園，病果中硼含量顯著高于正常果，或者差異不顯著。同時，硼含量的這一區別值在各品種中也都不明確，且各品種具體果實硼含量數值相差較大。

2.2 柿果礦質元素間關系分析

由表2可見，除錳元素外，所測礦質元素兩兩間均極顯著相關，其中，氮元素與鈣元素間，鈣元素與鎂元素間，氮元素與鎂元素間，鈣元素與鉀元素間相關系數較大，分別為：0.922、0.842 8、0.821 6、0.793 4。這表明柿果各元素含量間存在不同程度的相關性，并且共同協調柿果發育，同時也暗示了柿頂腐病發生可能受到多種元素的不同影響。

因此，將表3中的6個指標（成分）進行主成分分析，可得到2個主成分。在總變異中，前兩個主成分分別占67.06%和18.85% （表3），兩者累計可解釋85.91%的總方差。在此基礎上，主成分矩陣結果（表4）顯示，主成分1中，鈣、氮、鎂起主要作用，分別約占0.969 9、0.964 7、0.877 0，這說明鈣、氮、鎂的重要性。

將主成分1、2進一步進行圖示分析（圖2），可見，各柿品種中大多數頂腐病病果實和正常果實可較為清晰區分，結果顯示，各正常果鈣、鉀、氮含量相對較高。但仍有部分正常果與病果相互混在一起，未能清晰區分開，這或許暗示頂腐病和某些元素含量缺乏相關外，或許和多種元素間失調也存在一定聯系。

2.3 不同礦質元素的比值比較

為分析頂腐病與果實礦質失調的關系，開展各果園正常果與病果礦質元素比值比較分析。結果表明：病果普遍有著顯著高的N/Ca、K/Ca、（K+Mg）/Ca、K/（Mg+Ca）值。其中病果與正常果K/Ca、（K+Mg）/Ca值差異規律最為明顯，只有少量果園樣本差異不顯著。果實N/Ca、K/（Mg+Ca）值總體上也呈現病果高于正常果的趨勢，且‘陽豐樣本中規律一致性略高于‘恭城水柿，如N/Ca值標準中，只有一個‘陽豐果園樣本差異未顯著，而‘恭城水柿樣本中有3個果園樣本未達顯著差異。K/（Mg+Ca）值方面，‘恭城水柿和‘陽豐各有兩個果園樣本差異未顯著外，而‘恭城水柿（1號）果園病果K/（Mg+Ca）值反而顯著低于正常果。此外，病果有著顯著低的Ca/Mg值，但有1個果園正常果Ca/Mg值顯著低于病果。其他礦質元素比值在病果與正常果間未存在顯著一致性規律。

2.4 發病前后柿果礦質元素變化分析

表6結果表明：除鈣元素含量以外，病果與正常果礦質元素指標發病前后變化一致，其中，發病后果實（花后20周）N、K、N/Ca、K/Ca、Ca/Mg、K/（Mg+Ca）、（K+Mg）/Ca指標顯著高于發病前果實（花后13周），其中N元素指標變化幅度較小；果實Mg、Mn、B元素含量低于發病前果實。而果實Ca含量發病前后變化不大，然而病果與正常果Ca含量變化趨勢略微不同，其中在花后20周時，正常果Ca含量輕微上升，而病果Ca含量輕微下降。

表6同時也顯示了病果與正常果礦質元素指標差異在發病前后的變化情況，其中發病前病果相對正常果，K、Mn元素含量，K/Ca、K/（Mg+Ca）、（K+Mg）/Ca呈現較高的趨勢，元素含量，Ca/Mg呈現較低的趨勢，但差異未顯著；發病后，這些差異越發明顯，其中，病果與正常果Ca、K/Ca、Ca/Mg、（K+Mg）/Ca指標差異達到顯著水平。而發病前病果N、Mg、B元素含量呈現低于正常果的趨勢，隨病情發展，發病后病果N、Mg、B元素含量反而呈現高于正常果的趨勢，但發病前后，正常果與病果差異均未達到顯著水平。

3 討論

頂腐病是柿果新型生理病害，危害嚴重，且危害品種及地區呈擴大趨勢。自該病報道以來，引起了柿從業人員極大關注，全金成等[7]和盧勝進[6]檢測到‘恭城水柿頂腐病樹葉片硼含量低于正常樹體葉片。本文同樣檢測到一部分果園病果硼濃度顯著低于正常果的果園。但硼與頂腐病的這種關系在本試驗中并不具有普遍性，只存在于各品種果肉中硼濃度低的部分果園中，甚至相當數量果園中病果含量顯著高于正常果。這暗示了或許只是在一定品種和硼含量范圍內，頂腐病與硼元素有關，硼或許并不是頂腐病直接致病因子。

鈣具有維持離子平衡、細胞壁結構和膜功能等作用[12，18]，是細胞分裂和增長所必需，番茄[1113]、蘋果[1415， 1921]、芒果Mangifera indica[22]、辣椒[16]等植物缺鈣時易發生與柿頂腐病癥狀相似的臍腐病、苦痘病等生理性病害。本試驗以及以往對柿頂腐病的調查[910]同樣顯示，病果果肉鈣含量普遍低于正常果實。

但本文并沒有發現柿頂腐鈣缺閾值，少數病果病變組織中鈣含量反而高于同果園正常果，而有些健康柿果果肉鈣含量卻低于另一果園同品種病果。番茄[23]、辣椒[17]等植物頂腐病的研究中也出現過類似情況。或如本文數據所顯示的那樣，礦質元素兩兩間均存在極顯著相關，主成分分析表明，正常果果實鈣、鉀、氮含量相對較高，但有部分正常果與病果主成分散點圖聚類中未能清晰區分，這或許暗示了頂腐病除了和某些元素含量缺乏相關外，還和多種元素間失調也存在一定的關系。對番茄臍腐病、蘋果苦痘病的研究也表明，果實中單一的含鈣低并不一定導致病癥的發生，還與果實或者樹體中鉀、氮、鎂等其他元素含量有關，即果實鈣與其他礦質元素平衡失調所引起的生理性缺鈣是導致病害的主要原因[12，14，18]。較高的N/Ca， K/Ca， （K+Mg ）/Ca、K/（Mg+Ca）、Mg/Ca值都會引發或加重相應生理性病害的發生，本文數據同樣也顯示病果中的N/Ca、K/Ca、（K+Mg）/Ca、K/（Mg+Ca）和Mg/Ca值較高。或許沒有明確的缺鈣病發閥值是因為各品種感病能力及各果園樹體營養狀況不同導致礦質元素失調，因而各樹缺鈣閥值不盡相同。同時，Freitas等[24]觀測到sCAX1過量表達的番茄臍腐病果果肉鈣含量顯著高于正常果，推測番茄臍腐病發生后，細胞存在某些機制促使鈣流向病變部位以防止病害癥狀的擴大，這導致了部分樣本中病變組織的鈣含量高于正常組織。或許柿頂腐病也存在類似的機理，從而無形中增加了檢測時鈣缺閥值的不確定性，但相關機制尚需進一步探究。綜上，本文可以較明確地表明：柿頂腐病與果實缺鈣關系密切，柿果缺鈣加大了頂腐病發病的可能性，柿果礦質元素失調導致的生理性缺鈣是柿頂腐病發生的主要原因。

氮、鉀、鎂、鈣等元素為果實品質形成所必須。花后20周左右，柿果開始進入第二次膨大期，是果實大小與品質增加的關鍵時期，對各元素需求加大[2，25]。與番茄[26]、蘋果[27]、芒果[28]等水果一致，柿果中鈣主要在果實發育前期通過木質部吸收[25]，花后12周左右，果實鈣積累量已經達到總積累量的90%左右，本文數據也顯示花后13周與花后20周，果實鈣含量相差不大。同時，Clark等研究發現先期進入的鈣再分配與移動性差，且主要分布于果皮及果實基部[25]，或許，當柿果二次膨大時，果實鈣剩余量較難滿足后期頂部發育所需，細胞發育受阻，導致果實頂部此時（近成熟期）易出現頂腐病癥狀。這也與果實鈣的虧缺一般發生在果實生長后期的規律[25， 29]相符合，而硼缺乏的病害常發生在果實發育前期[29]。

鉀、鎂、氮等元素隨著柿果實發育，一直通過韌皮部吸收[25]，如本文數據顯示花后20周柿果鉀元素含量顯著大于花后13周，也有研究報道葡萄Vitis vinifera果實鉀元素在近成熟期達到最大值[30]。雖鎂、錳、硼元素含量低于發病前果實，但數據同時顯示，發病后病果鎂、錳、硼均高于（或相當于）正常果，表明發病過程中，病果鎂、錳、硼吸收正常。而一方面果實氮、鉀、鎂等元素持續增大“激活”了更多果肉細胞的“程序性正常增大”，進一步加大柿果鈣需求，正如本文顯示，病果與正常果K/Ca、（K+Mg）/Ca、K/（Mg+Ca）值差異逐漸拉大，病果中礦質元素失衡現象進一步加劇，進而導致了死亡細胞增多，表現（加劇）頂腐病癥狀。另一方面，病變組織（細胞）“本應”消耗的氮、鉀、鎂等元素并未消耗，存在剩余，或許也與病果中有著較高的K/Ca、（K+Mg）/Ca、K/（Mg+Ca）值有關。盡管，其中相關機理尚需進一步研究，但本試驗的結果啟示了我們，頂腐病防治在補鈣的同時要考慮到鈣與氮、鉀、鎂等元素的協調，并且防治在果實發育早期開始進行為宜。

4 結論

盡管臍腐病等病害在番茄等植物上有著百余年的研究歷史，但目前其病因仍未有清晰回答，柿果實頂腐病作為一種新型生理疾病，研究基礎更為薄弱。本研究探討了柿頂腐病與柿果目前報道的礦質元素（氮、鉀、鈣、鎂、錳、硼）及其比值關系，結果初步表明，柿頂腐病與果實缺鈣關系密切，柿果缺鈣加大了頂腐病發病的可能性，果實鈣與其他礦質元素平衡失調引起的生理性缺鈣是導致病害的主要原因，這一結論為頂腐病防治奠定了良好基礎。

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（責任編輯：田 喆）