褐殼蛋雞的蛋殼顏色（綜述）

王晶晶

摘要：褐殼蛋雞所產雞蛋蛋殼中的色素主要成分是原卟啉IX，但也存在微量的膽綠素及其鋅螯合物。蛋殼中的色素似乎是在殼腺中合成的。原卟啉IX的合成途徑已經明確，但是它在褐殼蛋雞殼腺中具體的哪個部位以及如何合成仍然未明了。色素沉積在殼層以及殼膜中，但大部分色素集中位于鈣質殼的最外層和角質層中。最近，研究人員已經確定了參與色素合成的基因，但利用遺傳手段控制商品蛋雞褐色素的合成和沉積的機制尚未完全清楚。褐色殼是雞蛋蛋殼質量的一個重要指標，并且對消費者的偏好有積極的影響。色素沉積的程度受飼養系統、母雞年齡、母雞品種、日糧、應激因子和某些疾病如傳染性支氣管炎的影響。本文，我們將對褐殼商品雞蛋中褐色素的生理和生化特性與其在家禽業中的各種功能進行綜述。

關鍵詞：褐殼蛋;蛋雞;原卟啉IX;蛋殼質量;應激因素

中圖分類號：S831

文獻標志碼：C

文章編號：1001-0769（2018）07-0007-02

蛋殼是雞蛋的一個重要的包裝容器，也是防止微生物侵入到蛋內的一個屏障，它對家禽生產者來說非常重要。當蛋通過產蛋母雞輸卵管高度分化的各個部分下降時，蛋殼層會以精確的順序沉積在蛋的表面（Gautron等，1997）。蛋殼由三個重要的層組成，每一層都有其自身復雜的形態：富含半胱氨酸的蛋白質殼膜、礦化的硬復合層和外部未礦化的角質層（Kodali等，2011）。當未成熟的蛋通過近端峽部時，1.O h～2.Oh內可合成殼膜（Nvs等，2004）。礦化的多層復合層在19 h～20 h內于遠端峽部和殼腺中形成。在產蛋前1.5 h～2.Oh，角質層在子宮中沉積到蛋殼上（Nys和Guyot，2011）。蛋殼的主要成分是方解石，但在內角質層中也有一層薄的羥磷灰石（Dennis等，1996）。有關野生禽類蛋殼色素沉積有大量的科學文獻介紹，但介紹商品褐殼蛋雞所產蛋的蛋殼色素的文獻相對較少。蛋殼色素的研究歷史悠久，從褐色蛋殼中提取的主要色素最初被命名為oorhodeine （Sorby，1875）。Punnett （1933）第一次用英文報道了褐殼蛋的蛋殼色素為原卟啉，不過更早期的研究已經證實它存在于家禽的蛋殼中（Fischer和Kogl，1923）。隨后，研究證實褐色蛋殼的色素是原卟啉Ⅸ（Kennedy和Vevers，1973）。原卟啉Ⅸ屬于具有生物活性的四吡咯化合物。原卟啉Ⅸ在結構上是一種含有高度共軛四吡咯環和一個由甲烷基團連接的四吡咯環組成的堅固大環（Bhosale等，2013）。這種四吡咯化合物的命名法通常包括一個數字后綴，例如Ⅸ，它是指側鏈的位置（Sparks，2011）。

除了原卟啉Ⅸ外，研究人員還從家雞雞蛋蛋殼和殼腺中發現了膽綠素、糞卟啉和尿卟啉（With，1974; Baird等，1975）。然而，褐殼蛋母雞所產蛋蛋殼的主要色素是原卟啉Ⅸ，同時還有其他微量的卟啉（Lang和Wells，1987）。母雞所產雞蛋蛋殼顏色的復雜性仍處于研究中，有些母雞產褐殼蛋，有些母雞產白殼蛋，甚至有些產綠殼蛋，這一事實早己表明了蛋殼顏色由遺傳決定，可能與伴性基因有關（Hall，1944）。最近的研究證實了蛋殼顏色具有較高的遺傳力（Forster等，1996; Francesch等，1997; Zhang等，2005）。Sekeroglu和Duman （2011）證明褐殼蛋的蛋殼顏色與蛋殼強度和孵化率等一些蛋殼特性呈正相關。除了質量作用，在光照下，褐色素對某些革蘭氏陽性菌具有殺菌活性（Ishikawa等，2010）。

本綜述將討論蛋雞蛋殼中褐色素的一些重要作用。

1 計算蛋殼顏色的方法

傳統的科學方法是使用反射儀來測量蛋殼的顏色強度。蛋殼反射率一一以百分比表示一一表示從蛋的表面反射的光的數量。這表示蛋殼顏色的一種亮度一一數值越高，蛋殼的顏色越淡，反之亦然。蛋殼反射率檢測耗時較少;然而，它不像其他測量蛋殼顏色的方法那么精確。原因可能是反射儀只通過瞄準蛋殼的一個小的圓形表面積（1 cm）讀一下數值。對蛋殼顏色進行量化的最常用方法是分光光度法。分光光度計的最新型號之一是柯尼卡美能達（Konica Minolta）手持式分光光度計（CM2600d），它根據L* a*b*色彩空間系統工作，其中L*值最大為100（白色），最小為O（黑色），是簡單測量蛋殼顏色的一個重要組成部分;對于a*值，綠色朝向測量尺的負值末端，紅色朝向正值末端;對于b*值，藍色朝向測量尺的負值末端，黃色朝向正值末端（Roberts等，2013）。平均值會出現在屏幕上，讀數為鏡面反射包含（Specular ComponentIncluded，SCI）L* a* b*值和鏡面反射排除（Specular Component Excluded， SCE）L* a* b*值。SCI和SCE彼此非常相近，通常使用SCI值來解釋。測量尺上的L*值越低，表面顏色越暗，反之亦然。分光光度計（CM2600d）存在的一個問題是，當讀取未染色的蛋殼表面時如何分別解釋a*值和b*值的結果。對于角質層估計量，L* a* b*值通常理解為單一分值。Leleu等（2011）表示，此單一分值可以在染色前后測量L*、a*和b*值，并計算出一個單個數值，△E*ab：

較高的△E*ab值表示較高的染色親和力，因此有較多的角質層覆蓋（Leleu等，2011;Roberts等，2013）。Hunter實驗室熱量計（以L* a* b*系統運行）己被用于測量蛋殼顏色，但與Minolta色度計值相比，這些值不太標準（Wei和Bitgood，1990）。彩色計算機視覺儀（Color Computer Vision machine）是柯尼卡美能達分光光度計（L* a* b*）的一個替代品。該儀器可以測量更大的蛋殼表面，也可以檢測污垢（Mertens等，2005）。彩色計算機視覺儀在相同的L* a* b*色彩空間系統上運行（Odabasi等，2006）。圖像分析是用于蛋殼顏色估測的另一個有效工具。在此方法中，選擇蛋殼的一個矩形區域一一目標區域（Region Of Interest，ROI），并且該儀器會計算紅色、綠色和藍色波段中像素強度的平均值（Sezer和Tekelioglu，2009）。然后，用該數值除以255以產生從O到1的一個范圍。此方法適用于有許多色斑的蛋殼。高效液相色譜法（High Performance LiquidChromatography，HPLC）早已被用于量化蛋殼、子宮液和殼腺部分的色素（Liu等，2010）。在HPLC中，樣本通常與稀釋劑（例如50%鹽酸和乙腈）混合，離心，然后在儀器中讀取其吸光度。將沒有殼膜的蛋殼（0.4g）溶于0. 08g硅藻土中，然后用鹽酸、丙酮和草酸（1：1：1）萃取色素。將提取物進行玻璃過濾，在光譜測定中以409 nm～412 nm波長范圍讀取其吸光度（Nys等，1991）。這種方法似乎很冗長且乏味。

在某些情況下，蛋殼顏色被外部鈣沉積掩蓋，因此不能精確地測量顏色的強度。另外，蛋殼顏色測量值并不能表示不同殼層中色素量（g）。為了確定蛋殼顏色的強度，對蛋殼（有和沒有角質層）中的褐色素進行量化。色素（原卟啉Ⅸ）定量法是測定蛋殼中色素強度和數量的一種更精確的方式。一種由Poole （1965）研發并由Wang等（2007， 2009a）及Samiullah和Roberts （2013）改進的方法可用于色素定量。

（待續）