馬尾松凋落葉水提液對4種牧草種子萌發(fā)與幼苗生長的化感效應

蔣貽朗　朱獻國　陳平

摘要[目的]篩選適宜在我國南方馬尾松林下間作的優(yōu)質牧草品種。[方法]采用生物測定法研究2.0%、1.0%、0.5%、0.2%和0.1%共5個濃度的馬尾松凋落葉水提液對羽扇豆、大翼豆、雜交狼尾草、多年生黑麥草這4種牧草種子萌發(fā)和幼苗生長的化感效應。[結果]馬尾松凋落葉水提液對不同受體植物的化感綜合效應各異。不同濃度的馬尾松凋落葉水提液對多年生黑麥草和大翼豆均表現(xiàn)為抑制作用，而羽扇豆和雜交狼尾草則對不同濃度的馬尾松凋落葉水提液表現(xiàn)出低抑高促。馬尾松林下供試豆科牧草的適應性依次為羽扇豆>大翼豆；禾本科為雜交狼尾草>多年生黑麥草；4種牧草為羽扇豆>雜交狼尾草>多年黑麥草>大翼豆。但是，羽扇豆在不同濃度下表現(xiàn)出的綜合化感效應指數(shù)都在0附近且差值最小，說明馬尾松凋落葉的化感作用對羽扇豆的影響最小。[結論]從化感作用角度來說，在我國南方馬尾松林下首選羽扇豆進行間種。

關鍵詞馬尾松林；牧草；化感作用；化感效應綜合指數(shù)

中圖分類號S791.248文獻標識碼A文章編號0517-6611（2018）25-0096-05

Allelopathic Effects of Aqueous Extract of Pinus massoniana（Masson pine） Litter Leaf on Four Pasture Species

JIANG Yilang1，ZHU Xianguo2，CHEN Ping1 et al

（1.College of Horticulture and Landscape Architecture，Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou，Guangdong 510225；2.Huangshan Agriculture Commission，Huangshan，Anhui 245000）

Abstract[Objective]The highquality pasture species suitably interplanted with Pinus massoniana（Masson pine） in southern China were screened.[Method]The allelopathic effects of aqueous extract from P.massoniana leaves at five different concentrations（2.0%，1.0%，0.5%，02% and 0.1%） on seed germination and seedling growth of four important pasture species （Lupinus polyphyllus，Macroptilium atropureum，Pennisetum americanum × P.purpureum and Lolium perenne） were investigated by biological assay.[Result]The allelopathic synthesis effects of aqueous extract from P.massoniana leaves were different among tested receptor plants. M.atropureum and L.perenne showed allelopathic inhibiting effect of aqueous extract from P.massoniana leaves at all concentrations.However，although L.polyphyllus and P.americanum × P.purpureum showed allelopathic inhibiting effect at low concentration，they showed obvious allelopathic promoting effect at high concentration.As for all tested pasture species in P.massoniana forest，their adaptability from strong to weak in order was L.polyphyllus>M.atropureum in Leguminosae，P.americanum × P.purpureum > L.perenne in Gramineae，and L.polyphyllus>P.americanum × P.purpureum > L.perenne >M.atropureum for the whole.Moreover，the allelopathic effects of L.polyphyllu under different concentrations were near 0，and the difference was the smallest，indicating that L.polyphyllu was least affected by the allelopathic effects of P.massoniana leaves.[Conclusion]From the perspective of allelopathy，L.polyphyllus is the most preferable interplanting pasture species in P.massoniana forests in southern China.

Key wordsPinus massoniana forest；Pasturage；Allelopathy；Allelopathic effect synthesis index

馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）是我國特產(chǎn)的速生豐產(chǎn)樹種，在南方16 省區(qū)廣為栽培[1-2]。目前，1/4以上的馬尾松林存在嚴重的林下水土流失和土地退化現(xiàn)象，成為南方紅壤區(qū)退化面積最大的森林類型[3]。林下草本植物匱乏，是造成馬尾松林下水土流失的最主要和最直接原因[4-5]。當前在國家和廣東省大力發(fā)展林下經(jīng)濟[6-7]的背景下，結合馬尾松林郁閉度的特點，以林草模式（如種植優(yōu)質牧草[7]）實現(xiàn)馬尾松林生態(tài)系統(tǒng)的恢復、保護和可持續(xù)利用，可提高林地空間的高效復合利用率，從而獲得經(jīng)濟和生態(tài)效益的雙豐收。篩選適宜在我國南方馬尾松林下間作的優(yōu)質牧草品種，不僅可以在原有松林的經(jīng)濟價值基礎上增加牧草生產(chǎn)力，還可以增加土壤肥力，利于松林生長。但是關于馬尾松林下人工種植優(yōu)質適生牧草鮮有研究。研究表明，森林群落的植物組成及其分布，不僅與植物的生物學特性、生境條件相關，而且與其森林系統(tǒng)的化感作用效應存在密切聯(lián)系[8]。建立馬尾松林下間種牧草的模式必須考慮馬尾松對牧草的化感作用，這是篩選適合馬尾松林下種植的優(yōu)質適生牧草品種并合理利用的關鍵。目前對農(nóng)作物與雜草間化感作用的研究較為深入和系統(tǒng)，而對林木化感作用的研究相對較少[9]。

關于馬尾松林的研究主要集中在對林下植被的分布特征[10-11]，林下植被恢復的影響因素[12-13]以及植被恢復措施[14-16]的探討上，對馬尾松林的化感效應研究近年來也有所增加[1，17]。如曾冀等[2]以西南樺和蘿卜為靶標植物，研究了馬尾松的鮮葉、枯落葉（未分解、半分解）和林下表土水浸提液的化感活性。段劍[18]研究了馬尾松根系分泌物的物質組成及其化感作用，探明了馬尾松根系分泌物的主要化感物質種類及其對林下群落植物組成和分布的影響機制。張騰[19]以馬尾松和杉木的鮮葉和枯落葉為供體材料，以萵苣、蘿卜和水稻等為受體植物，分析了兩種樹木的化感作用潛力。然而，這些研究所用的受體植物多為通用的水稻和蔬菜類，而鮮見以牧草作為受體植物的研究案例。

筆者針對以上問題，選取羽扇豆、大翼豆、雜交狼尾草、多年生黑麥草為受體植物，開展馬尾松凋落葉浸提液對其種子發(fā)芽與幼苗生長的化感效應研究，旨在為篩選馬尾松林下適宜間作的豆科和禾本科牧草提供與林草化感作用相關的研究基礎，以期初步篩選出適宜在我國南方馬尾松林下間作的優(yōu)質牧草品種，因地制宜地建立馬尾松林-人工草地的開發(fā)利用模式，合理開發(fā)我國南方豐富的草地資源，對林草復合系統(tǒng)的牧草生產(chǎn)優(yōu)化布局和合理套種具有重要意義，并為馬尾松林下有針對性的植被恢復工作提供基礎數(shù)據(jù)和科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

馬尾松凋落葉片采集于鼎湖山國家級自然保護區(qū)的50年馬尾松純林。鼎湖山位于廣東省肇慶市境東北部，距肇慶市區(qū)18 km，位于23°10′N、112°31′E，地處北回歸線以南，屬于亞熱帶季風氣候，雨量充沛，日照充足。年平均降雨量為1 800 mm左右；年平均氣溫為21 ℃左右，年日照總量2 225.4 h，年無霜期360 d，年平均相對濕度83%，土壤多為山地黃壤與赤紅壤。試驗所用受體植物共4種（表1），4種牧草品種包括豆科牧草2種和禾本科牧草2種。

1.2方法

1.2.1馬尾松葉片水提液配制。參照張丹丹等[20]的方法，首先將采集的馬尾松凋落葉用清水洗凈表面灰塵，再用蒸餾水清洗2～3次，在室溫條件下陰干備用。在常溫條件下用蒸餾水作為抽提溶劑提取馬尾松凋落葉的水提液。將上述陰干的馬尾松凋落葉研磨成粉末，按100 mL蒸餾水1 g干物質的比例浸泡，置于搖床上250 r/min浸提48 h，轉移至50 mL離心管中8 000 r/min離心10 min，取上清液即得1.0%的馬尾松凋落葉水提液母液，4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2種子萌發(fā)試驗。采用培養(yǎng)皿濾紙法[21]測定化感作用對種子萌發(fā)的影響。選取籽粒飽滿、大小一致的受體牧草植物種子，置于鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿直徑為15 cm，每個培養(yǎng)皿放置50粒種子。設置5個馬尾松凋落葉水提液濃度處理，分別是2.0%、1.0%、0.5%、0.2%和0.1%，對照組用蒸餾水處理，各處理均設置4個重復。將培養(yǎng)皿放置在恒溫25 ℃、濕度80%、12 h/d光照周期的培養(yǎng)箱中進行發(fā)芽試驗。每天同一時間記錄各培養(yǎng)皿中的發(fā)芽種子數(shù)，直到不再萌發(fā)結束試驗。根據(jù)公式（1）和（2）分別計算種子最終發(fā)芽率（final germination，F(xiàn)G）和發(fā)芽速率（germination speed，GS）。根據(jù)Williamson和Richardson的方法[22]，用公式（3）計算化感效應指數(shù)（response index，RI）。具體計算公式如下。

FG=發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100% （1）

GS =∑（Gt/Dt） （2）

式中，Gt為逐日發(fā)芽種子數(shù)，Dt為相應發(fā)芽天數(shù)。

T≥C時，RI=1-C/T；T

式中，C為對照值，T為處理值。RI表示化感作用強度，RI>0時表示促進作用，RI<0時表示抑制作用，其絕對值大小反映化感作用的強弱。

1.2.3幼苗生長試驗。種子在培養(yǎng)皿中生長7 d后，測定受體植物幼苗的胚根長、胚軸長，并計算胚軸長和胚根長的化感效應指數(shù)（RI）[23]。最后計算馬尾松凋落葉水提液對每個物種的化感效應綜合指數(shù)（synthesis effect，SE），即同一處理濃度對同一受體4個測量指標的化感抑制率（inhibitory rate，IR）的算術平均值[23]。SE>0表示抑制效應，SE<0為促進效應，SE的絕對值表示綜合作用強度的大小。

化感抑制率（IR）=（1-T/C）×100%，其中C為對照值，T為處理值[24]。化感抑制率表示化感物質對受體植物的化感作用大小，正值表示抑制作用，負值表示促進作用，其絕對值的大小表示化感作用的強弱。將最終發(fā)芽率、發(fā)芽速率、胚軸長和胚根長的化感抑制率這4項指標進行綜合分析，得出化感作用的綜合效應。

1.3統(tǒng)計分析

所有差異顯著性檢驗均用統(tǒng)計分析軟件SPSS（version 22.0，SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）進行，P<005時表示有統(tǒng)計學意義。其中，以單因素方差分析法（One-way ANOVA）解析各指標在不同處理間差異顯著性。差異顯著時以LSD（least significant difference）法對各處理的均值進行多重比較。所有圖形用Microsoft Excel 2010軟件繪制。

2結果與分析

2.1馬尾松凋落葉水提液對受體植物種子萌發(fā)的影響

2.1.1馬尾松凋落葉水提液對受體種子最終發(fā)芽率的影響。不同濃度的馬尾松凋落葉水提液對牧草種子的最終發(fā)芽率影響不同（圖1A、B）。在供試濃度范圍內（0.1%～20%），羽扇豆在馬尾松凋落葉水提液表現(xiàn)出的最終發(fā)芽率均低于對照組，有抑制作用但不顯著；各濃度水提液對多年生黑麥草均表現(xiàn)出抑制作用，其中0.5%濃度表現(xiàn)出顯著抑制作用，最終發(fā)芽率為對照組的87.9%；雜交狼尾草在0.1%濃度時最終發(fā)芽率最高，促進作用不顯著，在0.2%～2.0%水提液中隨濃度升高，最終發(fā)芽率逐漸降低，都表現(xiàn)出顯著抑制作用；大翼豆在0.1%水提液中最終發(fā)芽率顯著增高，為對照組的109.5%，在0.2%～2.0%水提液中隨濃度升高，最終發(fā)芽率均降低。

2.1.2馬尾松凋落葉水提液對受體植物種子發(fā)芽速率的影響。經(jīng)馬尾松凋落葉水提液處理的4種牧草品種發(fā)芽速率均低于其對照組，不同濃度的受體所產(chǎn)生的抑制作用也有不同，并且從整體上表現(xiàn)出隨著水提液濃度的升高抑制作用增強（圖2A）。結合化感效應指數(shù)分析（圖2B），水提液對羽扇豆的發(fā)芽速率所產(chǎn)生的影響最小，5種濃度的水提液對羽扇豆發(fā)芽速率產(chǎn)生的抑制作用均不顯著；多年生黑麥草、雜交狼尾草、大翼豆在0.1%～2.0%水提液中均表現(xiàn)出顯著的抑制作用，多年生黑麥草發(fā)芽速率在0.5%水提液中達到最低；雜交狼尾草發(fā)芽速率隨著水提液濃度的升高抑制作用顯著增強；大翼豆在不同濃度水提液中均表現(xiàn)出顯著的抑制作用，其中0.5%濃度下的發(fā)芽速率達到最低。

2.2馬尾松凋落葉水提液對受體植物幼苗生長的影響

2.2.1馬尾松凋落葉水提液對受體植物幼苗地上部分生長的影響。通過胚軸長來分析水提液對地上部分生長的影響，發(fā)現(xiàn)馬尾松凋落葉不同濃度的水提液對羽扇豆胚軸生長表現(xiàn)出不同程度的抑制作用；不同濃度水提液對多年生黑麥草胚軸生長均有促進作用，其中0.2%濃度顯著促進生長；0.1%、0.2%和0.5%水提液抑制雜交狼尾草胚軸生長，其中0.5%時顯著抑制，在1.0%和2.0%濃度時促進胚軸生長；大翼豆在0.1%和0.2%濃度下表現(xiàn)出抑制作用，在0.5%、10%和2.0%濃度下均促進作用不顯著（圖3A、B）。

2.2.2馬尾松凋落葉水提液對受體植物幼苗地下部分生長的影響。水提液濃度為0.1%～2.0%時對羽扇豆胚根長均有顯著的促進作用，在2.0%濃度下促進作用最強，胚根長為對照組的127.6%；多年生黑麥草胚根長在這5種濃度下均表現(xiàn)為促進作用，在濃度為0.2%、0.5%時表現(xiàn)出顯著的促進作用；雜交狼尾草胚根長在0.1%、0.2%、0.5%濃度水提液中抑制作用不顯著，在1.0%，2.0%濃度下表現(xiàn)出顯著促進作用，胚根長分別為對照組118.9%、128.4%；大翼豆胚根長在0.1%、0.2%濃度下表現(xiàn)出抑制作用，其中0.1%濃度時為顯著抑制，在0.5%、1.0%和2.0%濃度下表現(xiàn)為促進作用， 05%時為顯著促進。

2.3馬尾松凋落葉水提液對受體植物化感作用的綜合效應

從化感作用的綜合效應（表2）可以看出，羽扇豆在01%、0.2%和0.5%水提液濃度下為微弱的抑制作用，在10%、2.0%濃度下受到的馬尾松化感作用表現(xiàn)出促進作用；多年生黑麥草在0.1%～2.0%這5種馬尾松凋落葉提取液濃度下受到的化感作用均表現(xiàn)為抑制作用；雜交狼尾草在濃度01%、0.2%、0.5%和1.0%時的化感作用表現(xiàn)為抑制作用，在濃度2.0%時的化感作用表現(xiàn)為微弱的促進作用；大翼豆在0.1%～2.0%這5種馬尾松凋落葉提取液濃度時受到的化感作用均表現(xiàn)為抑制作用。

3討論

林草復合種植模式可以充分利用林內資源，提高林下植被覆蓋度，因而是人工林種植模式中最能兼顧生態(tài)效益、經(jīng)濟效益和社會效益的重要經(jīng)營管理模式之一[25]。開發(fā)和利用我國南方草地資源，合理配置物種對林草復合種植模式的建立具有決定性影響[20]。該研究中，馬尾松凋落葉水提液對受體植物生長的影響與其濃度密切相關，不同受體植物對馬尾松凋落葉化感物質的敏感性不同。

在種子萌發(fā)階段，馬尾松凋落葉水提液對受體植物種子萌發(fā)具有一定的抑制作用，并且對受體植物發(fā)芽速率的抑制作用大于對最終發(fā)芽率的影響，印證了發(fā)芽速率作為衡量化感作用的指標比最終發(fā)芽率更敏感[26]。隨著凋落葉水提液濃度提高，牧草種子的發(fā)芽率顯著降低，這說明較高濃度水提液的化感作用顯著提高了種子的死亡率，從發(fā)芽階段就減少了馬尾松林下出土的牧草苗數(shù)，降低了牧草在群落中的多度。而凋落葉水提液濃度相對較低時，對種子發(fā)芽的化感作用主要表現(xiàn)在抑制發(fā)芽速率，發(fā)芽時間延長，出苗延后，影響牧草對地上和地下資源的競爭能力[27]。大翼豆在0.1%的水提液中最終發(fā)芽率顯著增高，而在高濃度的水提液中均受到抑制也說明了化感作用的復雜性，其機制有待于進一步研究。

化感物質對胚根生長的抑制導致植株根系變小，吸水、吸肥能力降低，對胚軸生長的抑制導致植株矮小、瘦弱，影響其對光的競爭，這些均會直接影響未來植株的生長發(fā)育及其在群落中的地位和作用[27]。馬尾松凋落葉水提液對這4種牧草胚軸和胚根生長的影響并不一致，這可能是因為馬尾松凋落葉水提液中的化感物質由多種化合物組成，其中既有生長抑制物質也有生長促進物質。馬尾松凋落葉不同濃度的水提液對羽扇豆的胚軸生長表現(xiàn)出不同程度的抑制作用，且隨水提液濃度上升抑制作用減弱，而對胚根生長均有顯著的促進作用；對于多年生黑麥草，不同濃度水提液均促進其胚軸和胚根的生長；馬尾松凋落葉不同濃度的水提液并非完全抑制這些牧草種子發(fā)芽和幼苗生長，而且在一定濃度下還表現(xiàn)出促進作用，這與皇甫超河等[23]對黃頂菊化感作用的研究結果類似。而水提液對雜交狼尾草和大翼豆胚軸和胚根生長的化感作用基本表現(xiàn)為低抑高促，這說明馬尾松凋落葉水提液的化感物質與植物生長調節(jié)劑的作用有相似之處[28]。不同受體植物的化感敏感程度不同，說明不同植物對馬尾松凋落葉水提液化感作用的抗性不同，這可能與受體植物的自身生物學特性有關。

從該研究結果來看，馬尾松凋落葉化感物質非常復雜，可能同時存在促進和抑制2種作用的物質。在特定濃度條件或其他環(huán)境因素條件下，可以使化感作用表現(xiàn)出促進或抑制作用，同時不同的化感物質可能存在一定的選擇性和針對性。因此，對于馬尾松凋落葉水提液化感作用機制需要通過化感效應活性物質的提取及鑒別工作加以揭示。

4結論

根據(jù)馬尾松凋落葉水提液化感作用對各牧草最終發(fā)芽率、發(fā)芽速率、株高和根長的影響，以及綜合效應指數(shù)分析，不同牧草在馬尾松樹下生長的適應性表現(xiàn)為：豆科牧草為羽扇豆>大翼豆；禾本科牧草為雜交狼尾草>多年生黑麥草。就4種牧草總體而言則為羽扇豆>雜交狼尾草>多年黑麥草>大翼豆。而且羽扇豆在不同濃度下表現(xiàn)出的綜合化感效應指數(shù)差值最小，都在0附近，說明馬尾松凋落葉的化感作用對羽扇豆的影響最小，所以這4種牧草中，最適宜在馬尾松樹下生長的牧草品種為豆科的羽扇豆。

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