子午嶺典型植被凋落葉-土壤養分與酶活性特征

張海鑫,曾全超,安韶山,王寶榮,白雪娟

1 西北農林科技大學資源環境學院,楊凌 712100 2 西北農林科技大學水土保持研究所,楊凌 712100

黃土高原子午嶺林區屬于落葉闊葉林帶,地帶性植被為遼東櫟(Quercuswutaishanica)林[1]。在清同治年間(1842—1866)陜甘交界地區植被開始自然恢復,目前子午嶺已經形成較大范圍而且連片的次生森林景觀[2]。有研究表明,子午嶺天然林與人工林地土壤水分狀況存在明顯的差異,遼東櫟林地土壤水分基本沒有形成虧缺,而刺槐林地土壤水分不管是深層還是淺層,都形成了較嚴重的虧缺狀況[3]。該區喬木能夠顯著地促進土壤中氮素的富集,有效改善土壤氮素養分狀況且養分具有明顯的表聚作用,刺槐對土壤氮和磷的利用效率比油松高[4- 6],這些學者的工作主要集中在不同植被恢復方式下土壤養分及水分的研究,而對不同植被恢復方式下土壤酶活性的研究較少。土壤酶是土壤中具有生物活性的蛋白質,在土壤物質循環和能量轉化過程中起著重要作用[7- 8],它的活性強弱可以較直接反映出土壤生化反應的方向和強度。對土壤酶活性的研究有助于了解土壤肥力狀況和演變規律[9]。土壤脲酶、蔗糖酶及磷酸酶為水解酶;脲酶活性高低可以反映土壤氮素營養狀況[10- 11],蔗糖酶對增加土壤中易溶性營養物質起重要作用,磷酸酶活性的高低可以評價土壤磷酸生物轉化方向與強度[12]。

凋落葉是森林生態系統養分循環的基礎,在維持土壤肥力方面起特別重要的作用[13]。凋落葉淋溶、分解后,將化學元素釋放出來,歸還到土壤養分庫中。碳是構成植物體內干物質的最主要成分,氮和磷是陸地生態系統植物生長的主要限制因子[14],在植物養分方面一直倍受關注[15- 16]。凋落物的碳氮比值與其分解速率成反比關系,碳氮比值越小,其分解速率越快[17]。另有研究表明,土壤碳氮比值的變化將影響微生物的組成及活性,進而影響有機碳的分解速率[18]。目前在子午嶺林區結合五種典型植被的凋落葉、土壤理化性質及酶活性三者的研究較少,鑒于此,本文分析子午嶺林區不同植被凋落葉中各元素與土壤中各元素相關關系及碳氮比,并對土壤理化性質與土壤酶活性進行進一步研究,找出影響森林土壤酶活性的因子,以期為子午嶺林區人工林種植及植被恢復效果評價提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西省子午嶺任家臺林區(36°03′10″—36°05′27″N,109°07′3″—109°10′36″E),海拔 1163—1305m,屬于國家級自然保護區,是暖溫帶半濕潤地區,年均氣溫7.4℃,年降水量587.6mm,年平均相對濕度63%—68%,無霜期140—160d。土壤為原生或次生黃土,厚度約為50—100m。 植被多分布于陰坡及半陰坡,主要人工林植被有刺槐(Robiniapseudoacacia)林、油松(Pinustabuliformis)林和側柏(Platycladusorientalis)林等,天然次生林植被有樺樹(Betulaplatyphylla)林、遼東櫟(Quercuswutaishanica)林等(表1)。氣候性的演替頂極為遼東櫟林[19]。

1.2 樣點布設與樣品采集

2015年9月初,在子午嶺林區選擇海拔、蓋度等較為接近的、林相整齊、林木分布均勻、平均林齡約30a的坡位及坡向較為一致的刺槐、油松、側柏、樺樹、遼東櫟等5種植被林地作為采樣點(70m×40m),每個植被在野外選取3個采樣點,在每個樣點內設置3個20m×20m的樣方。

9月初,葉片開始凋落。在每個樣方內沿對角線方向設置3個1m×1m小樣方,其中在刺槐、樺樹、遼東櫟樣地內隨機地選擇腐熟程度一致(顏色相近、且顏色較淺)的新近凋落葉,在油松、側柏樣地內選取剛剛掉下來的,且顏色為淺棕黃色的葉片,進行多點采集,混勻后裝入牛皮紙袋,帶回實驗室于105℃下殺青約10min,在65℃下烘48h至恒重、樣品經研磨過100目篩(孔徑為 0.15mm)后進行元素的測定。在樣方內按照“S”型路線取5個點除掉上層凋落物層,用土鉆采集0—20cm土層土樣,混合均勻后帶回實驗室,土樣自然風干后過1mm和0.25mm篩備用。

1.3 樣品測定

不同植被凋落葉中有機碳采用重鉻酸鉀-外加熱法測定;全氮、全磷采用 H2SO4-H2O2消煮法,消解后的待測液供全氮、全磷的測定,其中全氮采用凱氏定氮儀測定(KDY- 9830,KETUO),全磷采用釩鉬黃比色法測定(UV- 2450 紫外分光光度計)。土壤容重的測定采用環刀法。

土壤pH值：采用水浸提電位法測定,用無CO2去離子水調節土水比為1∶5,攪拌1min,靜置30min后,用DMP- 2mV/pH計測定。土壤有機碳采用重鉻酸鉀-外加熱法測定,土壤全氮測定采用硫酸-混合催化劑消煮,消煮液中的全氮測定采用凱氏定氮儀(KDY- 9380, KETUO)測定,全磷采用HClO4-H2SO4消煮后進行鉬藍比色法比色,利用UV- 2450紫外分光光度計測定[20]。

1.4 數據處理

試驗數據采用 Microsoft Excel 2010和SPSS 21.0 統計分析軟件進行整理。采用One-Way ANOVA (Scheffe) 對不同植被凋落葉、土壤相應的碳、氮、磷含量以及土壤酶活性進行差異性檢驗。利用OriginPro 8.0軟件作圖。圖表中數據為平均值±標準差。

表1 樣方基本信息

2 結果與分析

2.1 不同植被凋落葉碳、氮、磷含量變化及碳氮比

由圖1可以看出,不同植被凋落葉碳氮磷含量變化范圍分別為398.22—501.02、5.34—17.10、1.41—1.83g/kg,其中油松凋落葉全碳含量最高,刺槐凋落葉全氮含量最高,遼東櫟凋落葉全磷含量最高。油松、側柏、樺樹凋落葉全碳含量顯著高于刺槐和遼東櫟(P<0.05)。遼東櫟、刺槐凋落葉全氮含量顯著高于側柏和樺樹(P<0.05),油松凋落葉全氮含量最低。遼東櫟凋落葉全磷含量顯著高于其他4個植被(P<0.05),刺槐、油松、側柏和樺樹凋落葉全磷含量無顯著性差異。刺槐、油松、側柏、樺樹和遼東櫟凋落葉碳氮比值分別為23.75、95.06、54.36、59.35和26.87,其中油松凋落葉碳氮比值顯著高于其他4個植被(P<0.05)。

2.2 不同植被凋落葉和土壤碳、氮、磷含量相關關系及碳氮比

不同植被土壤碳氮磷含量變化范圍6.76—19.18、0.70—1.60、0.55-0.61g/kg,其中遼東櫟土壤有機碳、氮含量最高,刺槐土壤全磷含量最高。遼東櫟土壤有機碳含量分別是側柏和樺樹的1.18倍和1.19倍,是油松和刺槐1.60倍和2.84倍。遼東櫟和側柏土壤全氮含量顯著高于油松和樺樹(P<0.05),刺槐土壤全氮含量最低。刺槐土壤全磷含量顯著高于側柏、樺樹、遼東櫟,與油松差異性不顯著(P<0.05)。樺樹土壤碳氮比值顯著高于刺槐、油松(P<0.05),遼東櫟土壤碳氮比值顯著高于油松(P<0.05),而刺槐、油松、側柏土壤碳氮比值差異性不顯著。

圖1 不同植被凋落葉和土壤的碳氮磷含量和碳氮比Fig.1 Carbon, nitrogen, phosphorus contents and C/N of litter and soil in different vegetation types不同小寫字母表示同一組分不同植被間差異顯著(P<0.05)

由表2可以看出,土壤有機碳與凋落葉全碳、全磷之間呈顯著的正相關(P<0.05),相關系數分別為0.228、0.255,與凋落葉全氮之間沒有顯著的負相關(P>0.05)。土壤全氮與凋落葉全碳之間呈極顯著正相關(r=0.319,P<0.01),與凋落葉全氮之間呈顯著負相關(r=-0.266,P<0.05)。土壤全磷與凋落葉全氮之間呈顯著正相關(r=0.249,P<0.05),與凋落葉全碳沒有顯著的負相關(P>0.05)。

表2 凋落葉與土壤養分含量之間的相關關系

** 在 0.01 水平上顯著相關;* 在 0.05 水平上顯著相關(df=76);OC:Organic carbon；TN: Total nitrogen;TP:Total phosphorus

2.3 不同植被土壤酶活性的變化

試驗樣地內的土壤pH為8.25—8.68,均為堿性土(表1),因此本實驗測定的磷酸酶為堿性磷酸酶。由圖2可以看出,側柏土壤堿性磷酸酶含量為 1.23mg g-1d-1,分別是刺槐、油松、樺樹、遼東櫟的1.89、1.17、1.26、1.33倍。遼東櫟土壤脲酶含量為0.26mg g-1d-1,分別是刺槐、油松、側柏、樺樹的1.72、1.71、1.13、1.34倍。側柏土壤蔗糖酶含量為64.50mg g-1d-1,分別是刺槐、油松、樺樹、遼東櫟3.81、1.30、2.95、1.27倍。

圖2 不同植被土壤的酶活性Fig.2 Soil enzyme activities in different vegetation types

2.4 不同植被土壤酶活性與土壤理化性質之間的關系

表3表示土壤酶活性與土壤理化性質之間的相關關系。堿性磷酸酶與土壤有機碳、全氮呈極顯著正相關(r=0.300和r=0.420,P<0.01),與土壤容重呈正相關,與土壤pH呈顯著負相關(P<0.05)。脲酶與土壤有機碳、全氮呈極顯著正相關(r=0.528 和r=0.534,P<0.01),與土壤容重、pH之間不存在顯著相關關系。蔗糖酶與土壤有機碳、全氮呈極顯著正相關(r=0.527和r=0.530,P<0.01),與土壤容重呈顯著正相關(r=0.310,P<0.05),與土壤pH呈極顯著負相關(r=-0.556,P<0.01)。堿性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶與土壤全磷之間均不存在顯著相關關系。堿性磷酸酶與蔗糖酶呈極顯著正相關(r=0.444,P<0.01),脲酶與蔗糖酶呈顯著性正相關(r=0.310,P<0.05)。

表3 土壤酶活性與土壤基本理化性質相關關系

** 在 0.01 水平上顯著相關;* 在 0.05 水平上顯著相關(df=74)

3 討論

3.1 不同植被凋落葉碳、氮、磷含量變化及碳氮比

凋落葉的類型、化學組成、礦化速率等在一定程度上影響森林土壤的理化性質。由于地表凋落葉的不斷分解,使得礦質養分元素源源不斷地歸還到土壤之中,使有限的養分元素被植物循環利用,既保持土壤肥力,又維護生態系統的平衡。王清奎等[22]認為在森林生態系統中,凋落葉是土壤速效養分和有機質的主要來源,是土壤有機碳積累的主要途徑,給土壤中異養微生物提供碳源。凋落葉作為聯系植物體和土壤的載體對其營養元素的研究有重要意義[6]。陜西省森林群落凋落物三大元素含量分別為C (367.40g/kg)、N (12.03g/kg)、P(1.44g/kg)[23]。本試驗中,刺槐、油松、側柏、樺樹、遼東櫟凋落葉全碳含量分別為398.22、501.02、474.35、483.29、431.37g/kg,均高于陜西省森林群落凋落物平均碳水平,表明各植被固定碳能力較強。刺槐、遼東櫟全氮含量分別為17.10、16.26g/kg,均高于陜西省森林群落凋落物平均氮水平,而油松、側柏、樺樹全氮含量分別為5.34、8.81、8.21g/kg,均低于陜西省森林群落凋落物平均氮水平。同時5個植被凋落葉全氮含量與全球木本凋落葉N含量(10.9g/kg)相比,刺槐、遼東櫟全氮含量均高于全球木本凋落葉N水平,而油松、側柏、樺樹全氮含量均低于全球木本凋落葉N水平[24]。側柏與遼東櫟凋落葉全磷含量分別為1.48、1.83g/kg,均高于陜西省森林群落凋落物平均磷水平,而刺槐、油松、樺樹凋落葉全磷含量分別為1.43、1.42、1.41g/kg,均低于陜西省森林群落凋落物平均磷水平。同時5個植被凋落葉全磷含量均高于全球木本凋落葉P含量(0.85g/kg)[24]。本研究區各植被凋落葉表現出高C、高P,部分植被低N的現象。油松、側柏、樺樹全氮含量略低,可能是由于植被類型、當地環境因素的差異所導致的。

Moore等[25]在加拿大12a的凋落物分解研究表明：多數凋落物碳氮比在33—68時,氮釋放。本研究中,油松凋落葉碳氮比值為95.06,明顯高于68,凋落葉全氮含量最低,刺槐、遼東櫟凋落葉碳氮比值分別為23.75、26.87,雖然低于33,其凋落葉全氮含量均高于側柏和樺樹。李雪峰等[26]對長白山次生針闊混交林凋落葉分解與碳、氮釋放關系研究表明,分解速率與碳氮比值呈顯著負相關,碳氮比值越小,其分解速率越快,有利于養分循環[17]。本研究中5個植被凋落葉碳氮比值為：刺槐<遼東櫟<側柏<樺樹<油松,因此其凋落葉分解速率表現為刺槐>遼東櫟>側柏>樺樹>油松,雖然刺槐凋落葉分解速率快,但其林下土壤全氮含量最低,可能受自身植被類型影響。

3.2 不同植被凋落葉和土壤碳、氮、磷含量相關關系及土壤碳氮比

土壤養分組成是植物生長極其重要的影響因子, 植物光合作用、礦質代謝等過程與土壤養分供應狀況緊密相關[27]。森林土壤有機養分來源的主要途徑是林地枯落物。研究不同植被類型的枯落物分解速率,對于研究土壤有機質含量變化及土壤肥力變化,顯得十分重要[28]。刺槐凋落葉全碳含量略低于其他4個植被,而全氮含量高于其他4個植被,表明刺槐葉片固氮能力較強,但其土壤碳氮肥力低于其他植被,表明刺槐凋落葉分解后養分歸還于土壤的過程中,大部分碳氮養分有所流失,因此刺槐能否作為該區的人工造林植被還需進一步考察。本試驗發現林下土壤全磷含量受凋落葉全氮含量影響較大,森林土壤養分(N、P等)主要來源于凋落葉的分解,另外受地表草本植被覆蓋度、水熱條件等其他環境因素影響。

土壤碳氮比值作為影響土壤有機碳分解的重要因子,其變化將對土壤有機碳動態產生重要影響。本試驗中,刺槐、油松、側柏、樺樹和遼東櫟土壤碳氮比值分別為10.26、9.70、11.13、12.60和12.06,均低于全球土壤碳氮比值平均水平(13.3),但符合我國濕潤溫帶土壤碳氮比值在10—12的規律[29]。 土壤有機層的碳氮比值較低表明有機質具有較快的礦化作用。土壤有機質通過影響土壤物理、化學、生物學性質進而影響植被的生長狀況[30],有機質分解后可以為土壤中微生物提供代謝能量[31]。樺樹土壤碳氮比值顯著高于刺槐、油松(P<0.05),遼東櫟土壤碳氮比值顯著高于油松(P<0.05),而刺槐、油松、側柏土壤碳氮比值差異性不顯著,說明刺槐、油松、側柏土壤有機質分解速度相近,而樺樹和遼東櫟土壤有機質分解速度較快。

3.3 不同植被土壤酶活性變化

植被類型的不同使得其凋落葉、土壤理化性質、土壤微生物量有差別,因此酶活性也會有差異。蔗糖酶、脲酶以及堿性磷酸酶分別能夠表征土壤C、N和P的供應程度,土壤酶活性是土壤質量、生態環境效應評價中極為重要的指標之一,它在評價土壤肥力、環境監測、和土地利用等方面有重要意義[32- 34]。酶活性受季節變化影響,脲酶、堿性磷酸酶活性隨季節的變化為先增加后降低再增加再降低,蔗糖酶活性隨季節的變化表現為先升高后下降的趨勢[35],酶活性在夏季和秋季較高[36]。本試驗采樣時間為9月初,酶活性處于相對較高時期。本試驗中天然次生林樺樹、遼東櫟3種土壤酶活性均高于人工林刺槐,在人工林中,側柏的3種土壤酶活性均高于刺槐和油松。土壤酶系統是土壤中生物活性最強的部分,其與植物生長之間存在必然的內在聯系,因此植被類型是影響土壤水解酶活性的關鍵因子之一。同時,土壤中微生物通過酶催化分解大分子有機物為可溶性的養分,供微生物同化利用[37],其中水解酶活性直接影響纖維素、半纖維素的分解[38],影響著森林有機質周轉,進而影響森林的生產力和可持續性。

3.4 不同植被土壤酶活性與土壤理化性質之間的關系

周禮愷等[39]認為土壤的異質性決定了土壤酶的種類和數量上的差異性。也有研究表明,影響土壤中水解酶活性因素很多,包括土壤養分、植被類型的影響和土壤動物等生物因素,以及凋落物質量、土壤團聚體、海拔[40]和人為干擾等[41]。由表3可以看出,影響酶活性的關鍵因素是土壤有機碳、全氮含量,同時堿性磷酸酶、蔗糖酶活性受pH影響較大。土壤氮、磷是土壤微生物必需的營養元素[42],影響有機碳、全氮的重要因素是脲酶,土壤養分與土壤脲酶有密切的相關關系[43- 44]。土壤酶與有機質密切相關,有機質含量高時土壤酶活性可以保持較高水平[45]。隨著土壤碳氮比值的提高,微生物活動所需的碳源增加,其分解代謝趨向活躍,微生物量碳周轉加速,因此土壤有機碳的累積礦化量及礦化速率都明顯提高[46]。因此,土壤碳氮比變化會引起土壤微生物活性及礦化率變化,進而影響土壤質量和土壤碳氮循環[47]。通過比較土壤碳氮比值,可以了解到人工林土壤有機質分解速度相近,而天然次生林土壤有機質分解速度較快。雖然刺槐、油松、側柏土壤有機質分解速度相近,而側柏林地土壤酶活性比刺槐、油松高,且側柏林地土壤有機碳、氮含量高于刺槐和油松林地,表明側柏較其他兩個人工植被能更好地改善該地區土壤養分狀況。刺槐土壤有機碳含量低于其他植被,同時水解酶活性表現出低于其他四種植被。而在黃土高原退耕坡地不同植被類型土壤酶活性研究中發現刺槐林地土壤脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶均表現出較高的活性,反映了其良好的氮素和磷素供應狀況以及較強的分解土壤中營養物質的能力[34],與本試驗研究結果不同,表明同一植被類型下土壤酶活性受地理環境因素影響較大。有研究指出水解酶活性與有機質、全氮、全磷之間呈顯著正相關,而與pH 呈顯著負相關[48],而本試驗結果表明水解酶活性與有機碳、全氮呈顯著正相關,而與全磷、pH呈負相關,另外蔗糖酶活性受土壤容重影響較大。

4 結論

(1) 通過分析比較5種植被凋落葉、土壤碳氮磷含量以及碳氮比值,發現刺槐凋落葉含有大量養分,但對土壤酶活性及理化性質影響較小,其作為人工造林樹種有待進一步考察,而側柏相對表現出優勢,能更好地改善該地區土壤碳氮肥力及酶活性。

(2)土壤酶活性主要受植被類型、土壤有機碳、全氮、容重及pH影響,與土壤全磷相關性不顯著。植被恢復與人工造林過程中土壤有機碳和全氮含量的增加是提高土壤酶活性的主要因素。

(3) 人工造林雖然對該區土壤肥力的恢復和酶活性的提高有一定作用,但不及天然次生林。天然次生林遼東櫟為頂級群落,植被恢復過程中對改善土壤化性狀等占絕對優勢,其土壤碳氮肥力及脲酶、蔗糖酶活性均高于樺樹,且土壤容重最低。

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