王 雪,郭雪蓮,*,鄭榮波,王山峰,劉雙圓,田 偉
1 西南林業大學國家高原濕地研究中心,昆明 650224 2 西南林業大學化學工程學院,昆明 650224 3 云南香格里拉市納帕海濕地管理局,迪慶 674400

滇西北是云南高原濕地的集中分布區,地處少數民族聚集的農牧交錯帶,當地對于濕地資源利用的主要途徑是放牧。納帕海是滇西北高原典型沼澤化草甸濕地集中分布區,同時也是受放牧干擾最為典型和嚴重的區域。放牧類型主要為牦牛放牧和藏香豬放養。放牧過程中動物踐踏、翻拱擾動會不同程度的影響濕地植被[6]、土壤的理化性質[7]及碳氮空間分布規律[8],進而對濕地土壤氮的遷移轉化過程產生影響[9- 10]。然而,關于放牧干擾對滇西北高原沼澤化草甸濕地土壤氮的遷移轉化的影響規律尚不清楚。因此,本研究選取納帕海沼澤草甸濕地為研究區,采用野外采樣和室內培養分析相結合的方法,對比研究不同放牧干擾(牲畜踐踏和豬翻拱活動)對沼澤化草甸濕地土壤理化性質、礦化作用、硝化作用和反硝化作用的影響,闡明放牧過程中動物活動對沼澤化草甸濕地土壤氮遷移轉化的影響及規律,為放牧對濕地生態系統干擾研究提供理論基礎。
研究地位于滇西北高原的納帕海國際重要濕地(99°37′10.6″—99°40′20.0″ E,27°48′55.6″—27°54′28.0″ N)內,行政上隸屬云南省迪慶藏族自治州香格里拉市,距市區8km,平均海拔3260m。納帕海發育在石灰巖母質的中甸高原上,受喀斯特作用的強烈影響,湖盆底部被蝕穿而形成落水洞,湖水在地下匯集后從北部穿過小背斜出露形成支流匯入金沙江。湖盆四周山嶺環繞,從湖盆中心至湖岸生長著大量的水生和陸生植被,湖濱有較大面積的沼澤化草甸,周圍山上生長著硬葉常綠闊葉林和云杉冷杉針葉林以及灌叢。水量補給主要依靠降雨、冰雪融水和湖東南側幾條短小河流,以及湖兩側沿金沙江一中甸斷裂帶上涌的泉水[11]。納帕海濕地地處青藏高原與亞熱帶季風氣候區和中南半島熱帶季風區的結合部,具有高寒、年均溫低、霜期長、氣溫年較差和日較差大、干濕季節分明等特點。年均溫為5.4℃,年降水量為619.9mm,主要集中在6—8月[12]。
依據典型性和代表性原則,在納帕海國際重要濕地內選取典型沼澤化草甸濕地作為研究區。研究區內主要物種有早熟禾(Poaannua)(約30%)、小苔草(Carexparva)(約5%—10%)、云霧苔草(Carexnubigena)(約5%—20%,隨水深增加而增加)、木里苔草(Carexmuliensis)(投影蓋度在群落中約5%—60%)、單鱗苞荸薺Eleocharisuniglumis(5%—100%)、嵩草Kobresiabellardii(5%—20%,少數水邊環境可形成寬約30cm的純群)等。地表季節性積水,土壤為草甸沼澤土,發育明顯的泥炭層和潛育層。
研究區位于納帕海國際重要濕地納帕村附近,在納帕海村環湖路以西的圍欄禁牧區設置對照樣地(CK),在納帕海村環湖路以東,根據地表植被和土壤物理狀況設置豬翻拱擾動樣地(ZG)、牲畜踐踏樣地(JT)(圖1)。樣地大小為10m×10m,沿對角線選3個取樣點,每個取樣點用PVC管(內徑10cm,長30cm)取0—10cm土柱2個(分別用于礦化/硝化和反硝化實驗),共取土柱18個。取土柱前去除地上植被,用塑料薄膜封住PVC管上下口帶回實驗室。同時用自封袋取0—10cm土樣帶回實驗室用于土壤理化性質的測定。將取回的原位土柱打開上口,25℃下恒溫箱內預培養24h[13]。

圖1 實驗樣地Fig.1 Experimental plots
礦化/硝化作用:在預培養后的土柱內取少量土樣用于土壤氨氮、硝氮初始含量的測定;然后,將預培養的土柱重新封住上口,25℃下恒溫箱內培養30d,打開土柱封口取土樣測定土壤氨氮、硝氮的含量,計算礦化量、礦化速率和硝化量、硝化速率。
反硝化作用:采用乙炔抑制法[14]。將預培養后的土柱重新封住上口,用注射器抽取頂部10%的氣體置換成乙炔氣體(V/V)。注射乙炔氣體后的土柱在黑暗環境下25℃培養24h,抽取150mL氣體,用超痕量溫室氣體分析儀(N2O/CO LOS GATOS RESEARCH)(儀器屬于西南林業大學大型儀器共享平臺)測定N2O濃度,計算反硝化速率。
反硝化速率(mg m-2d-1)=44/22.4 ×M×273/(273+T) × (V1-V2)/S
式中,M為氣體濃度ppm,T為培養溫度,V1、V2分別為PVC管和土壤有效體積,S為土柱面積,d=1為天數
土壤含水率的測定采用烘干法,土壤容重的測定采用環刀法,土壤 pH 值采用土壤原位 pH 計測定,土壤總氮(TN)采用分光光度計測定,土壤總有機碳(TOC)采用總有機碳分析儀測定,土壤氨態氮、硝態氮含量采用1mol/L的KCL溶液浸提(土水比1∶10)后提取上清液用連續流動分析儀(SKALAR San++, Skalar Co., Netherlands)(儀器屬于西南林業大學大型儀器共享平臺)測定[15]。
實驗數據統計分析采用 SPSS 19.0軟件,采用單因素方差分析法分析放牧干擾對沼澤化草甸濕地土壤理化性質間的差異性以及礦化速率、硝化速率和反硝化速率間的差異性。采用Pearson相關系數法分析放牧干擾下沼澤化草甸濕地氮轉化與土壤環境的關系,以P<0.05位差異顯著。圖件制作采用 SigmaPlot 10.0軟件。


表1 放牧干擾對沼澤化草甸濕地土壤理化性質的影響
括號內數值為標準差;同列內含有不同上標字母表示差異顯著(P<0.05); ZG:豬翻拱擾動樣地,pig arch;JT:牲畜踐踏樣地,cattle-trampled;CK:對照樣地,control
放牧干擾對沼澤化草甸濕地土壤氮礦化和硝化作用的影響如表2所示。放牧干擾下沼澤化草甸濕地土壤氮礦化量和礦化速率均為負值,說明 ZG、JT和CK地土壤微生物的固持作用均高于礦化作用,固持作用占據主導地位。可能是由于實驗期為植物生長旺季,植物大量吸收無機氮而使土壤表現為氮素固持狀態。放牧干擾下沼澤化草甸濕地土壤氮礦化量和礦化速率均均表現為ZG>JT>CK(P>0.05)。說明豬的翻拱活動比牲畜踐踏活動對土壤氮礦化作用的促進作用更顯著。放牧干擾下沼澤化草甸濕地土壤凈氨化量和凈氨化速率均表現為JT>CK>ZG(P>0.05)。說明牲畜踐踏活動促進了土壤氨化作用,而豬的翻拱活動抑制了土壤氨化作用。放牧干擾下沼澤化草甸濕地土壤凈硝化量和凈硝化速率均表現為ZG>JT>CK(P<0.01)。說明豬的翻拱活動比牲畜踐踏活動對土壤硝化作用的促進作用更顯著。ZG和JT地土壤的硝化量和硝化速率均為正值,說明其硝化作用產生的NO3-N被微生物固持后有較多剩余,而CK地硝化作用產生的NO3-N被微生物固持后沒有剩余。

表2 放牧干擾對沼澤化草甸濕地土壤氮礦化和硝化特征的影響
括號內的數值為標準差;同行內含有不同上標字母表示差異顯著(P<0.05)


圖2 放牧干擾對沼澤化草甸濕地土壤反硝化速率的影響 Fig.2 The denitrification rate of swamp meadow wetland soil with influence of grazing disturbanceZG:豬翻拱擾動樣地,pig arch;JT:牲畜踐踏樣地,cattle-trampled;CK:對照樣地,control
放牧干擾對沼澤化草甸濕地土壤反硝化速率的影響如圖2所示。ZG、JT和CK地土壤的平均反硝化速率分別為(8.42±3.38)、(1.79±0.25) mg m-2d-1和(2.35±0.66) mg m-2d-1,表現為ZG>CK>JT。ZG地土壤的平均反硝化速率分別為JT 地和 CK 地土壤平均反硝化速率的4.7倍和3.6倍(P<0.05)。表明豬翻拱活動促進了土壤N2O氣體的釋放,而牲畜踐踏活動抑制了土壤N2O氣體的排放。
放牧干擾不同程度的影響著沼澤化草甸濕地土壤的理化性質,牲畜踐踏和豬翻拱活動導致土壤容重增大,土壤含水率降低。這主要是由于牲畜踐踏引起土壤空間結構的變化,導致土壤總孔隙度的減少使得土壤變得緊實,從而加大了土壤的容重[16],降低土壤水分含量。豬翻拱活動使沼澤化草甸土壤下層被翻拱裸露,下層比表層土壤容重大,因此測定的豬翻拱區比對照區表層土壤容重大。同時由于豬的翻拱活動,利于土壤水分蒸發,從而導致豬翻拱區土壤含水率下降[17]。
放牧干擾使得沼澤化草甸濕地土壤pH增大,呈堿性。是由于放牧活動通過影響土壤水分及土壤可溶性鹽類的遷移、轉化,使得放牧地土壤中部分的可溶性鹽類累積在土壤表層從而提高了放牧地表層土壤的pH值。此外,牲畜排泄物的輸入也會導致土壤pH值增大[18]。



不同放牧類型對沼澤化草甸濕地土壤的反硝化作用的影響不同,豬的翻拱活動促進了反硝化作用,而牲畜踐踏活動抑制了反硝化作用。這是由于豬的翻拱活動增加了土壤的松散度和透氣性,更有利于N2O氣體的排放,而牲畜踐踏活動則使土層壓實不利于N2O氣體的排放。此外,碳源的輸入可以提高反硝化速率[34],本研究中CK地土壤的TOC含量要明顯高于JT 地,其反硝化速率也高于JT地,這可能與CK地土壤的TOC含量高可以提供源源不斷的碳源供應相關。
表3放牧干擾下沼澤化草甸濕地土壤氮轉化與土壤環境的關系
Table3Therelationshipsbetweennitrogentransformationandenvironmentalfactorsinsoilsofswampmeadowwetlandwithinfluenceofgrazingdisturbance

類型Type指數Index容重Bulkdensity含水率MoisturecontentpH總有機碳TOC總氮TN氨態氮NH+4-N硝態氮NO-3-N碳氮比C∶N礦化速率Mineralizationrate相關性0.817**-0.817**0.679*-0.679*-0.721*-0.852**-0.2740.369顯著性0.0070.0070.0440.0390.0280.0040.4750.328硝化速率Nitrifacrionrate相關性0.960**-0.912**0.779*-0.757*-0.742*-0.911**-0.1090.374顯著性0.0010.0010.0130.0180.0220.0010.7800.322氨化速率Ammonificationrate相關性0.028-0.010-0.051-0.051-0.182-0.123-0.5500.109顯著性0.9420.9790.8970.8960.6390.7530.1250.780反硝化速率Denitrificationrate相關性0.377-0.2910.065-0.841**0.059-0.2660.094-0.495顯著性0.3170.4480.8690.0040.8790.5580.8090.176
**在0.01水平(雙側)上顯著相關; *在0.05水平(雙側)上顯著相關
(1)放牧活動影響了沼澤化草甸濕地土壤的理化性質,牲畜踐踏和豬翻拱活動使得沼澤化草甸濕地土壤容重增大,含水率降低,pH值增大,TOC、TN、TP含量降低。
(2)放牧干擾下沼澤化草甸濕地土壤的礦化和硝化速率均表現為ZG > JT > CK,牲畜踐踏和豬翻拱均促進了沼澤化草甸濕地土壤的礦化和硝化作用。礦化速率和硝化速率均與土壤容重、pH 呈顯著正相關關系,與土壤含水率、TOC、TN、氨氮含量呈顯著負相關關系。
(3)放牧干擾下沼澤化草甸濕地土壤的反硝化速率表現為ZG > CK > JT,表明豬翻拱活動促進了土壤N2O 溫室氣體的排放,而牲畜踐踏活動抑制了土壤N2O 的排放。反硝化速率與土壤 TOC含量呈極顯著負相關關系。
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