西雙版納熱帶雨林土壤與葉片生態化學計量特征的干濕度效應

盧同平,王艷飛,王黎明,林永靜,武夢娟,張文翔,牛 潔，*

1 云南師范大學高原湖泊生態與全球變化實驗室,昆明 650500 2 云南師范大學高原地理過程與環境變化云南省重點實驗室,昆明 650098

生態化學計量學作為一門21世紀的新興交叉學科,充分利用生態系統演化的物理、化學、生物和地理等的復雜耦聯特性,從生態系統生物的碳(C)氮(N)磷(P)等養分元素的生物地球化學循環入手,以其對應的化學計量比(C/N、C/P、N/P、C∶N∶P)對生物自身對碳的同化能力和養分元素的限制作用作為指示生態系統健康與否和物質能力維持平衡的指標[1- 4],是一種解釋生物地球化學循環和解決生態系統物質能量平衡的全新思路和方法[5- 7]。生態化學計量學的應用研究領域已相當廣泛,從分子到整個生態系統,在物種演替,群落和生態系統等[8- 9]方面的研究最為突出,且在我國的研究熱度也呈現迅速上升趨勢,在物種、區域及較大尺度等研究上取得了較為豐富的研究成果[10- 16]。

土壤-植被耦合系統的大尺度植被分異與小區域一致性是生態系統演替與對全球變化生態響應的重要組成部分[5,15]。近年來我國應用生態化學計量學研究土壤-植被系統的生物地球化學循環也有報道[17- 19],但主要集中在草地生態系統、濕地生態系統和北方人工林等,對我國熱帶地區尤其是熱帶雨林生態系統的研究鮮有報道[7]。本文以西雙版納熱帶雨林為研究對象,通過實地采樣分析并結合氣象數據溫度和降水,研究并探討了土壤-植被系統中的土壤和葉片C、N、P及其生態化學計量特征對地形海拔引起的水熱梯度和季節變化引起的干濕季交替的響應規律,以期為熱帶雨林生態系統生物地球化學循環、生態化學計量特征的應用研究拓展、熱帶雨林系統對全球氣候變化區域響應及熱帶雨林的演替與保護提供基礎資料與科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于西雙版納(21°09′—22°36′N,99°58′—101°50′E,海拔485—2429m)景洪市、勐臘縣和勐海縣的熱帶雨林分布區。西雙版納的熱帶雨林主要分為山地雨林和季節雨林,其中山地雨林主要分布在景洪和勐海的較高海拔區,季節雨林主要分布在景洪和勐臘海拔約500—1000m的溝谷和低丘[20- 21]。西雙版納位于亞洲熱帶北緣,受熱帶季風控制,有明顯的干濕季交替,干季(11月到翌年4月)又有階段性的多霧少雨及干熱特點,濕季(5—10月)高溫多雨,集中了全年83%以上的降水量,年均降水量約為1373mm,年均氣溫為21.3℃[22]。土壤類型以磚紅壤為主,呈酸性。

1.2 樣品采集與測定

1.2.1 樣品采集

根據西雙版納干濕季及海拔梯度特征,于2015年11—12月與2016年8月對3個研究區域(勐臘、景洪、勐海)8個研究區中的17個樣帶85個樣點中的森林土壤和優勢種葉片進行了系統的采集,共獲得樣品1286個。樣地設計與樣帶分布設置方法均嚴格按照科學方法進行,為了突出研究的地形海拔效應,將研究樣地設置為海拔梯度較為明顯的8個研究區(圖1),海拔梯度由高到低依次為勐海的勐宋、勐臘的象明、勐海的納板河、景洪原始森林、勐臘的尚勇、曼旦、補蚌-瑤區片區和勐侖保護區,每個研究區以100m的緩沖帶設置采樣帶,每個樣帶不同植被類型的各群落選取5個平行樣點,每個樣點面積為5m×5m設置,共17個樣帶85個樣點。葉片樣品的采集與土壤同步進行。葉片采集新鮮、成熟葉片,表層土壤采用環刀法采集。

圖1 研究區樣帶分布及其海拔梯度示意圖Fig.1 Sketch map of the transect distribution and its elevation gradient in the study area

1.2.2 樣品實驗測定

對采集的葉片與土壤在實驗室內進行烘干,并研磨至約75μm以用于相關元素分析。土壤有機碳(SOC)和葉片全碳(TC)采用vario TOC分析儀(德國產)測定,土壤全氮(STN)和葉片全氮(TN)采用凱氏定氮法測定,土壤全磷(STP)和葉片全磷(TP)采用Smartchem200全自動化學分析儀(德國產)測定。

1.3 數據統計分析

利用雙因素方差分析法(Two-way ANOVA)、Pearson相關性分析和線性及非線性回歸模型對實驗數據進行統計分析,以探討不同海拔梯度上土壤和葉片的含水率、碳氮磷含量及其生態化學計量(C/N、C/P、N/P,其中比值均為摩爾比)變化特征及相關關系。本研究選擇干季的11月和12月份和雨季的8月份來進行研究,圖中數據為樣地各樣點的平均數據。所有樣品的實驗與數據分析均在云南省高原地理過程與環境變化重點實驗室完成。

2 結果與分析

2.1 水熱梯度的空間變化特征

西雙版納2015年全年和2016年1—10月份月均降水和月均氣溫呈現相同的變化趨勢,基本呈雨熱同期,溫度的增減伴隨降水的增減(圖2)。具有明顯的干濕季交替現象,且主要體現在水汽含量很高的霧涼季到較高溫度但降水很少的干熱季,然后轉入降水和氣溫均有明顯升高的雨季。研究監測發現,干濕季土壤和植物葉片的含水率也存在有明顯的交替現象。說明生態系統空間環境的氣象條件直接影響土壤-植被系統的水分含量和循環過程。

圖2 西雙版納2015年和2016年氣溫和降水變化圖Fig.2 Temperature and precipitation changes in Xishuangbanna in 2015 and in 2016

水熱梯度的空間格局主要體現在氣象要素綜合作用下溫度和降水特征的空間差異性。研究區景洪、勐臘、勐海2015年和2016年月均氣溫與降水變化如圖3所示,針對采樣時間分析,2016年9月份、2015年11月和12月份由勐臘-景洪-勐海氣溫均呈景洪>勐臘>勐海的變化趨勢,且3個區域3個月份的月均氣溫表現為9月份>11月份>12份;降水則9月份表現為勐臘>景洪>勐海,11月份和12月份均與溫度變化相反,表現為景洪<勐臘<勐海,且降水在3個區域均是9月份>11月份>12月份,與氣溫變化類似。同時,雨季9月份降水低海拔區高于高海拔區,干季11月份和12月份高海拔區高于低海拔區,中海拔區最低,氣溫則干濕季類似,均為中海拔區高于低海拔區,高海拔區最低。說明雨季降水和溫度均高于干季,雨季月均降水和氣溫正相關,進入干季以后,月均降水和氣溫變化大體呈正相關關系,但也有個別月份存在反相關現象。而且干濕季氣溫和降水變化均受海拔影響(研究區域勐臘、景洪、勐海平均海拔分別為655、820、1549m)。

圖3 西雙版納不同研究區域2015年和2016年月均氣溫和月均降水變化圖Fig.3 The monthly average temperature and average precipitation in different regions of Xishuangbanna in 2015 and 2016

2.2 土壤C、N、P含量及生態化學計量的干濕度效應

西雙版納熱帶雨林生態系統組分化學計量特征如表1所示,干濕季背景下,隨海拔梯度的升高,土壤含水率均表現出顯著的變化特征,且達到極顯著相關水平(圖4、表2、表3)。在干季,土壤含水率隨概分界點,說明在季雨林干季土壤含水率變異性較小,且明顯低于山地雨林(圖4);在雨季,同樣以海拔1100m左右為拐點,土壤含水率隨海拔的升高呈顯著正線性升高特征(P<0.01),尤其以海拔1100m為分界表現出顯著增高,此段正是季雨林與山地雨林的大海拔的升高呈顯著減-增的二次單峰模式(P<0.01)(圖4)。說明海拔1100m左右是土壤水分含量梯度變化的閾值點。

表1西雙版納熱帶雨林干季與雨季土壤和葉片化學計量特征及其各樣地方差分析

Table1AnalysisofstoichiometryanditsvarianceofsamplesofsoilandleafindryseasonandrainyseasoninXishuangbannatropicalrainforest

干濕季Wetanddryseason土壤SoilSOCSTNSTPC/NC/PN/P干季Dryseason62.41±30.622.30±1.930.57±0.2264.26±60.93313.41±168.7311.39±14.15方差ANOVA(P)<0.001<0.0010.287<0.001<0.001<0.001雨季Rainyseason61.59±32.822.51±1.920.54±0.241.77±20.81330.28±182.6111.55±9.2方差ANOVA(P)<0.001<0.05<0.05<0.05<0.01<0.01干濕季Wetanddryseason葉片LeafTCTNTPC/NC/PN/P干季Dryseason419.24±31.4122.19±3.091.72±0.2122.53±3.98641.45±105.4929±5.31方差ANOVA(P)<0.001>0.05<0.01<0.01<0.001>0.05雨季Rainyseason373.17±53.4126.25±3.861.89±0.1717.3±5.35512.73±80.0530.95±5.08方差ANOVA(P)<0.001<0.001>0.05<0.001<0.001<0.05

SOC: 土壤有機碳 Soil organic carbon, STN: 土壤全氮 Soil total nitrogen, STP: 土壤全磷 Soil total phosphorus, TC: 全碳 Total carbon, TN: 全氮 Total nitrogen, TP: 全磷 Total phosphorus

圖4 干濕季土壤含水率與海拔的變化關系Fig.4 Relationship between soil moisture content and altitude in dry and wet season

土壤C、N、P及生態化學計量比與土壤水分密切相關,并且干濕季間存在一定差異。研究發現,SOC與STN、STP和C/N,STN與STP和C/P,STP與N/P顯著相關性均隨干濕季的不同而不同(表2、表3)。于土壤含水率關系上,SOC干濕季都與土壤含水率呈顯著相關關系(表1、表2),并在干季為線性相關(P<0.01),雨季為顯著二次正-負相關(P<0.05)(圖5);而STN和STP只在雨季與土壤水分存在相關關系,其中,STN與土壤水分的關系與SOC在雨季的類似,呈顯著二次正-負相關(P<0.01)(圖5),而STP則與變化趨勢相反,且相關性未達到顯著水平(P> 0.05)(圖5),二者在干季與土壤水分并未表現出明顯的相關關系。說明土壤含水率在干濕季均對SOC影響顯著,雨季土壤含水率對STN和STP的影響顯著與干季,且對STN的影響大于STP。

表2 干季土壤碳氮磷及其化學計量比與海拔和土壤含水率之間的相關性

** 相關性在0.01水平上顯著(雙尾),*相關性在0.05水平上顯著(雙尾)

表3 雨季土壤碳氮磷及其化學計量比與海拔和土壤含水率之間的相關性

圖5 干濕季土壤C、N、P與土壤含水率之間的關系Fig.5 Relationship between soil C, N, P and soil moisture in dry and wet season

土壤C、N、P化學計量特征中只有C/P在干濕季均與海拔存在極顯著相關關系(P<0.01),在干季與土壤含水率極顯著相關(P<0.01),其余化學計量比則與土壤海拔和土壤含水率相關性未達到顯著性水平(P> 0.05)(表2、表3)。說明土壤C/P在空間變異性上受SOC的影響大于STP,同時也反映了在西雙版納熱帶雨林小區域內STP隨海拔的變異性不明顯,且在干季水分匱乏條件下,土壤含水率影響土壤P的礦化度和植物對P的吸收利用水平。

2.3 葉片C、N、P含量及生態化學計量的干濕度效應

研究分析發現,葉片含水率在干濕季隨著海拔的升高而略有降低,呈負相關關系,但相關性并不顯著(P> 0.05)(表4、表5)。干濕季影響下,葉片TC與N/P、TP與C/N、C/N與N/P的顯著相關性均隨干濕季的交替而呈現(表4,表5)。葉片C、N、P也隨干濕季交替和葉片含水率的變化而變化,在干季,葉片TC與含水率未表現出明顯相關性,而TN和TP均隨葉片含水率的增大而升高,且含水率對TP的影響顯著于TN(P<0.01;P<0.05)(圖6,表4)。而雨季葉片TP同樣受含水率的極顯著影響(P<0.01)(表5),但呈二次正相關關系(圖6);同時,雨季的葉片TC和TN也受葉片含水率的影響,且前者與葉片含水率呈減-增的變化趨勢,后者相反,但谷值均在65%左右(圖7)。說明葉片TP無論是干季還是雨季,葉片含水率的增大均會促進其含量的升高,而葉片TN在干季會隨含水率的升高而增大,雨季則當含水率升高到一定程度時會抑制TN含量的增加反而使其逐漸降低,呈單峰現象,干季時葉片含水率對葉片TC幾乎無顯著影響,但雨季時會發生與葉片TN相反的現象。

表4 干季葉片碳氮磷及其化學計量比與海拔和葉片含水率之間的相關性

表5 雨季葉片碳氮磷及其化學計量比與海拔和葉片含水率之間的相關性

圖6 干季葉片TN、TP與水分的變化關系Fig.6 Relationship between leaf TN, TP and leaf moisture content in dry season

圖7 雨季葉片TN、TP與水分的變化關系Fig.7 Relationship between leaf TN, TP and leaf moisture content in rainy season

葉片C、N、P化學計量比只有C/N在干季與葉片含水率呈現出極顯著負相關關系(P<0.01),其余計量比參數均與伴隨干濕季交替變化的葉片含水率未表現出顯著相關性(P<0.05),說明化學計量比除C/N外,對葉片含水率的指示作用不顯著。

3 討論

3.1 土壤與葉片C、N、P化學計量及含水率的耦聯性

已有研究發現,植物葉片的N/P可以作為判斷環境因子,特別是土壤對植物生長過程中養分供應能力的指標[23- 25]。西雙版納熱帶雨林C、N、P及其生態化學計量特征在土壤和植物葉片之間存在顯著的相關關系(待發表),而且這種相關性在月份間存在差異,其主要原因是月份變化引起的溫度、降水和蒸散發等氣候、土壤及生物類的環境因子有關。而影響最為明顯的則為干濕交替伴隨的水熱狀況變化。就森林生態系統而言,土壤水熱狀況的動態變化特征對土壤的發育過程、元素遷移、物質循環及其與林木生長關系的闡明具有重要意義[22,26]。西雙版納熱帶雨林土壤含水率在干季和雨季存在顯著差異,而且季節雨林和山地雨林有所不同,造成雨林類型間的分布差異是由海拔因素引起,因為水分含量發生轉折的1100m海拔處正是山地雨林與季節雨林的分界段。干季由于土壤蒸散發作用強,降水相對較少,使得土壤微生物作用減弱,凋落物分解減緩,SOC含量降低,C/N降低,致使STN受水分的影響未達顯著水平。而STN和STP雨季對含水率響應顯著的原因是由于雨季植物生長期需要養分的含量增加,使得雨季土壤N、P含量降低,結果是與之對應的葉片N、P含量增加[12,27]。雨季和干季葉片含水率與葉片TP總是呈正相關,說明P已經成為該群落的限制性元素,在干季由于葉片P的增加,加之落葉增多[28],元素重吸收作用增強,促進了葉片N吸收,這是植物自身調節以適應逆境環境的基本機理[29];而雨季葉N增加則是植物為達到自身生命正常需要的水平而做出的正常反應,另外,干季霧涼季葉片含水率的很大部分來自于晨霧水分補給[30],高海拔區尤為明顯,此時的葉N增加也可能與高海拔區氮沉降高于低海拔區有關[31- 32],不過西雙版納熱帶雨林受氮沉降的影響程度如何,還鮮有報道,有待進一步研究。

3.2 土壤-植物C、N、P化學計量對氣候變化的響應

全球變化研究顯示,低緯度區域未來降水可能增加,氣溫則全球冬季增溫明顯[33]。土壤含水率的多少主要取決于區域降水量的多寡,同時還與土壤養分動態及植物光合生理過程等密切相關[15]。對西雙版納熱帶雨林而言,從采樣點對應月份的降水、溫度及海拔的分布來看,勐臘和景洪是季雨林的主要分布地區,而勐海是山地雨林的分布區[21],而就近年來云南干旱、雨澇等極端天氣災害頻發來看,未來受全球變化的影響可能主要有兩種,其一,雨季降水增多前提下,多雨高溫造成季雨林植物葉片N含量降低,使得對C的同化能力減弱,可能會影響光合作用過程對CO2的吸收作用,但對葉片C/N的影響不明確,因為降水造成N含量降低和氮沉降引起葉片N含量增加的最終結果不清楚。此外，多雨高溫還有可能加速凋落物的分解,進而加快森林生態系統土壤-葉片-凋落葉元素循環速率,縮短循環周期。其二,從海拔角度分析,研究區平均海拔勐臘<景洪<勐海,也就是說,在3個區域之間,隨海拔升高,年均溫基本呈降低趨勢,而在勐臘和景洪的海拔相對高差較小(約350m),因此溫度差異并不顯著,勐海則最高海拔達1725m,是山地雨林的主要分布區,與景洪海拔相對高差近1000m。降水則隨海拔升高呈先降低再升高的趨勢,且降低幅度要比溫度變化的關系顯著。在以山地雨林分布的勐海地區,干季氣溫升高,加之西雙版納獨特的霧涼季晨霧輸送水分條件,會促使葉片P含量增加,N/P減小,對山地雨林植物生態系統P的限制作用可能有減弱的影響,但進一步深入具體的結果仍需實驗驗證說明。

因此,以土壤-植物系統在氣候變化背景下的元素生物地球化學循環為研究重點,將會對熱帶雨林的演替和群落結構功能的生態系統平衡具有重要意義,對全球變化生態系統響應起到指示作用。

4 結論

海拔及干濕季共同影響西雙版納熱帶雨林C、N、P及其化學計量特征。干濕季土壤含水率對SOC的影響均達到顯著水平,而雨季土壤含水率對STN和STP的影響要顯著于干季。葉片TP無論是干季還是雨季,葉片含水率的增大均會促進其含量的升高,而葉片TN在干季會隨含水率的升高而增大,雨季則含水率與TN含量呈現增-減的二次相關模式,與 TC則與TN模式相反。而土壤C/P與海拔和干季土壤含水率的極顯著相關性及干季葉片C/N與葉片含水率的顯著相關關系說明,干季水分匱乏條件下,土壤含水率影響土壤P的礦化度和植物對P的吸收利用水平,而且葉片C/N對植物反饋水分含量具有明顯指示作用。

應對全球變化,雨季降水增多,多雨高溫將削弱季雨林葉片C的同化能力,受氮沉降的影響,對C/N的影響尚無法確定;季雨林土壤-植物系統的元素循環周期將會被縮短。升溫但未達到干旱水平前提下,干季有可能會減弱山地雨林植物生態系統P的限制作用。

參考文獻(References):

[1] Reich P B, Walters M B, Ellsworth D S. From tropics to tundra: global convergence in plant functioning. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1997, 94(25): 13730- 13734.

[2] 姜沛沛, 曹揚, 陳云明, 趙一娉. 陜西省3種主要樹種葉片、凋落物和土壤N、P化學計量特征. 生態學報, 2017, 37(2): 443- 454.

[3] Sterner R W, Elser J J. Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton: Princeton University Press, 2002.

[4] 馬鑫雨, 方斌, 常艷春, 陳江, 宋博, 謝標, 吳麗萍. 閱海濕地植物葉片和土壤C、N、P季節動態及其累積. 水土保持學報, 2015, 29(3): 136- 143.

[5] Elser J J, Sterner R W, Gorokhova E, Fagan W F, Markow T A, Cotner J B, Harrison J F, Hobbie S E, Odell G M, Weider L W. Biological stoichiometry from genes to ecosystems. Ecology Letters, 2000, 3(6): 540- 550.

[6] 胡培雷, 王克林, 曾昭霞, 張浩, 李莎莎, 宋希娟. 喀斯特石漠化地區不同退耕年限下桂牧1號雜交象草植物-土壤-微生物生態化學計量特征. 生態學報, 2017, 37(3): 896- 905.

[7] 盧同平, 史正濤, 牛潔, 張文翔. 我國陸生生態化學計量學應用研究進展與展望. 土壤, 2016, 48(1): 29- 35.

[8] 曾德慧, 陳廣生. 生態化學計量學: 復雜生命系統奧秘的探索. 植物生態學報, 2005, 29(6): 1007- 1019.

[9] 賀金生, 韓興國. 生態化學計量學: 探索從個體到生態系統的統一化理論. 植物生態學報, 2010, 34(1): 2- 6.

[10] 盧同平, 張文翔, 武夢娟, 林永靜. 干濕度梯度及植物生活型對土壤氮磷空間特征的影響. 土壤, 2017, 49(2): 364- 370.

[11] 任書杰, 于貴瑞, 陶波, 王紹強. 中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學計量學特征研究. 環境科學, 2007, 28(12): 2665- 2673.

[12] Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 2005, 168(2): 377- 385.

[13] 丁小慧, 羅淑政, 劉金巍, 李魁, 劉國華. 呼倫貝爾草地植物群落與土壤化學計量學特征沿經度梯度變化. 生態學報, 2012, 32(11): 3467- 3476.

[14] 曾冬萍, 蔣利玲, 曾從盛, 王維奇, 王純. 生態化學計量學特征及其應用研究進展. 生態學報, 2013, 33(18): 5484- 5492.

[15] 盧同平, 張文翔, 牛潔, 林永靜, 武夢娟. 典型自然帶土壤氮磷化學計量空間分異特征及其驅動因素研究. 土壤學報, 2017, 54(3): 682- 692.

[16] He M Z, Dijkstra F A, Zhang K, Li X R, Tan H J, Gao Y H, Li G. Leaf nitrogen and phosphorus of temperate desert plants in response to climate and soil nutrient availability. Scientific Reports, 2014, 4: 6932.

[17] 陸媛, 陳云明, 曹揚, 宋超. 黃土高原子午嶺遼東櫟林植物和土壤碳氮磷化學計量學特征. 水土保持學報, 2015, 29(3): 196- 201.

[18] 趙維俊, 劉賢德, 金銘, 張學龍, 車宗璽, 敬文茂, 王順利, 牛赟, 齊鵬, 李雯靖. 祁連山青海云杉林葉片—枯落物—土壤的碳氮磷生態化學計量特征. 土壤學報, 2016, 53(2): 477- 489.

[19] 劉萬德, 蘇建榮, 李帥鋒, 張志鈞, 李忠文. 云南普洱季風常綠闊葉林演替系列植物和土壤C、N、P化學計量特征. 生態學報, 2010, 30(23): 6581- 6590.

[20] 盧同平, 張文翔, 牛潔, 林永靜, 武夢娟. 西雙版納不同森林類型凋落葉與土壤碳氮變化研究. 熱帶作物學報, 2016, 37(8): 1526- 1533.

[21] 朱華, 王洪, 李保貴, 周仕順, 張建侯. 西雙版納森林植被研究. 植物科學學報, 2015, 33(5): 641- 726.

[22] Lu T P, Zhang W X, Niu J, Shi Z T, Lin Y J, Wu M J, Wang L X. The vertical characteristics of soil carbon and nitrogen at different rubber plantation ages in Xishuangbanna, Southwest China. Fresenius Environmental Bulletin, 2017, 26(2): 1431- 1439.

[23] Aerts R, Chapin III F S. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research, 1999, 30: 1- 67.

[24] Güsewell S. N: P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance. New Phytologist, 2004, 164(2): 243- 266.

[25] 劉興詔, 周國逸, 張德強, 劉世忠, 褚國偉, 閆俊華. 南亞熱帶森林不同演替階段植物與土壤中N、P的化學計量特征. 植物生態學報, 2010, 34(1): 64- 71.

[26] 何園球, 王明珠, 趙其國. 我國熱帶亞熱帶森林土壤的水熱動態. 土壤, 1988, 20(5): 225- 231.

[27] 王晶苑, 張心昱, 溫學發, 王紹強, 王輝民. 氮沉降對森林土壤有機質和凋落物分解的影響及其微生物學機制. 生態學報, 2013, 33(5): 1337- 1346.

[28] 譚正洪, 張一平, 宋清海, 于貴瑞, 梁乃申. 落葉作為熱帶雨林水分虧缺適應對策的研究: 以西雙版納熱帶雨林為例. 云南大學學報: 自然科學版, 2014, 36(2): 273- 280.

[29] 劉文杰, 張一平, 李紅梅, 段文平. 西雙版納熱帶季節雨林內霧特征研究. 植物生態學報, 2004, 28(2): 264- 270.

[30] 保婭, 達哇卓瑪. 不同海拔高度溫、濕度對土壤養分的影響. 青海草業, 2014, 23(4): 16- 18.

[31] K?rner C. The nutritional status of plants from high altitudes: a worldwide comparison. Oecologia, 1989, 81(3): 379- 391.

[32] 史作民, 程瑞梅, 劉世榮. 高山植物葉片δ13C的海拔響應及其機理. 生態學報, 2004, 24(12): 2901- 2906.

[33] 黃亮, 高蘋, 謝小萍, 謝志清, 于庚康. 全球增暖背景下中國干濕氣候帶變化規律研究. 氣象科學, 2013, 33(5): 570- 576.