吉林蛟河闊葉紅松林地表甲蟲多樣性時間動態分析

劉生冬,孟慶繁,高文韜,李 燕,趙紅蕊，李天琦

北華大學林學院, 吉林 132013

地表甲蟲作為陸生甲蟲的一部分,其活動空間絕大多數位于地表及以上15cm以內,主要包括步甲科Carabidae、埋葬甲科Silphidae、擬步甲科Tenebrionidae、隱翅蟲科Staphylinidae、象甲科Curculionidae等甲蟲。由于地表甲蟲食性復雜、身體結構特殊,使其能夠對各種環境有較強的適應能力,廣泛分布于各生態系統中[1]。于由生活習性的復雜化,一部分地表甲蟲對農林會產生重要的危害,成為防治對象,另一些種類具有捕食和加速生物體分解的功能,對生態系統的能量流動和物質循環起著重要的作用。地表甲蟲取樣方法成熟、誤差較小,同時,其物種組成和數量與環境密切相關,部分種類能夠成為環境變化的指示性昆蟲,近些年不斷得到人們的關注[2- 8]。

地表甲蟲的多樣性與植被群落的結構和組成有著明確的聯系[9]。森林類型和林業活動等人為干擾對地表甲蟲多樣性具有較大影響,而且比其他昆蟲反映更加敏感[10- 20],天然林對保護地表甲蟲多樣性方面起著更加重要的作用[12]。森林內部的枯落物厚度、郁閉度和土壤含水量是影響甲蟲個體數量的主要因素[10,12,21- 22],有研究顯示枯落物對地表甲蟲的影響可能是間接的,枯落物可以增加地表的溫度和濕度從而影響甲蟲的分布,溫度和濕度的變化可能比枯落物本身對甲蟲的影響更大[23- 28]。地表甲蟲的種類、數量與海拔間存在顯著性線性關系[13],多樣性和海拔梯度的關系依賴于環境因子之間的作用[29]。國內現有研究多集中在林分組成和結構、人為活動、以及環境因子對地表甲蟲的影響,而對于闊葉紅松林內地表甲蟲多樣性的時間動態研究較少。本次研究在整個地表甲蟲活躍期連續采集標本,揭示了闊葉紅松林中地表甲蟲的時間動態,以及優勢類群對時間變化的響應,為闊葉紅松林內地表甲蟲的監測和指示種的研究,以及不同習性的甲蟲保護和利用提供科學依據。

1 研究區域概況

研究區域位于張廣才嶺南段蛟河林業實驗區管理局經營區內,地理位置為127°35′—127°51′E, 43°51′—44°05′N,屬長白山系的支脈,最高為1176m,最低約330m,相對高差約846m。該區域植物物種資源豐富,屬長白山植物區系,原始植被為針闊混交林,后期經演替形成的闊葉紅松林、楊樺林、水胡林、闊葉混交林等[30]。建群喬木樹種主要包括紅松(Pinuskoraiensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、沙冷杉(Abiesholophylla)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(Tiliamandschurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、色木槭(Acermono)、白牛槭(Acermandshuricum)、假色槭(Acerpseudo-sieboldianum)、楓樺(Betulacostata)、白樺(Betulaplatyphylla)、春榆(Ulmusjaponica)、山楊(Populusdavidiana)等。常見的灌木有暴馬丁香(Syringareticulatavar.mandshurica)、長白忍冬(Loniceraruprechtiana)、毛榛(Corylusmandshurica)、胡枝子(Lespedezabicolor)、珍珠梅(Sorbariakirilowii)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

根據林分組成、林齡等選擇經營區內分布面積大、代表性強的林分設置4塊300m×400m樣地,調查各樣地的樹種組成、平均年齡等林分因子[31]。樣地一：海拔430m,樣地中心點坐標127°42′53″E, 43°57′59″N,主要樹種為白樺、水曲柳、胡桃楸、春榆、山楊、假色槭等,林分平均年齡約50y。樣地二：海拔430m,樣地中心點坐標127°43′12″E, 43°57′52″N。主要樹種有水曲柳、胡桃楸、山楊、白樺、春榆、紅松、魚鱗云杉、色木槭、假色槭等,林分平均年齡約70y。樣地三：海拔550m,樣地中心點坐標127°45′26″E, 43°59′33″N。主要樹種有紅松、胡桃楸、魚鱗云杉、水曲柳、紫椴、春榆、色木槭、山楊、白牛槭等,林分平均年齡約80y。樣地四：海拔660m,樣地中心點坐標127°45′22″E, 43°58′2″N。主要樹種有紅松、胡桃楸、魚鱗云杉、水曲柳、紫椴、色木槭、春榆、楓樺、白牛槭、假色槭等,林分平均年齡約90y。

2.2 標本采集與鑒定

利用巴氏罐法采集地表甲蟲,在每個樣地的4個頂點和中心各設置1個樣點(用PVC管固定位置),在每個樣點設置2m×2m的樣方,在樣方內相距1m布設9個誘杯,以每個樣方為統計單位,每塊樣地共放置誘杯45個。誘杯利用一次性塑料水杯(高9cm,口徑7.15cm),在杯壁上方1/4處打一個直徑約為3mm小孔,以免由于雨水過多使標本流失,每個誘杯中放入約100mL誘劑,成分比例為醋∶白糖∶酒精∶水為2∶1∶1∶20。所有標本制成針插標本進行鑒定,步甲科標本由中科院動物所梁紅斌副研究員鑒定,部分隱翅蟲科由上海師范大學湯亮鑒定,標本保存在北華大學昆蟲標本室。

2.3 調查時間

調查時間為2012年和2013年,每年的5 月中旬至8 月下旬，涵蓋了整個地表甲蟲活躍期,甲蟲具體標本回收時間為 5月下旬(May-L)、6月上旬(June-E)、6月下旬(June-L)、7月上旬(July-E)、7月下旬(July-L)、8月上旬(Aug.-E)和8月下旬(Aug.-L),共7個時間,將2年的數據按上述7個時間合計統計。

2.4 數據處理

多樣性分析采用以下參數[32- 33]:

式中,Pi=ni/N為第i種占總個體數N的比例。

(2)均勻度Pielou指數J′=H′/ lnS,式中：H′為Shannon-Wiener多樣性指數,同(1)。

(3)類群的優勢度采用Berger-Parker指數W=Nmax/N,式中：Nmax為優勢類群的個體數；N為個體總數。當W≥10%時優勢類群,1%≤W<10%為常見類群,W<1%時為稀有類群。

(4)相似性系數采用Jaccard系數I=C/(A+B-C)。式中：A,B分別為2種生境中的物種數；C為2種生境類型中共有的物種數。根據Jaccard的相似性系數原理,當I為0.00—0.25時,為極不相似；I為0.25—0.50時,為中等不相似；I為0.50—0.75時,為中等相似；I為0.75—1.00時,為極相似。

相關分析采用Pearson相關系數,差異性利用非參數Friedman檢驗,數據和圖形使用SPSS 19.0和Sigmaplot 10.5進行處理,對應分析利用Canoco 4.5進行作圖與分析。

3 結果與分析

3.1 不同時間地表甲蟲物種組成

由于本次研究利用巴氏罐法采集昆蟲標本,時間貫穿整個地表甲蟲活躍期,所采集的地表甲蟲的種類和個體數較多,共采集地表甲蟲9849頭,隸屬22個科79種。其中,步甲科Carabidae、埋葬甲科Silphidae和隱翅蟲科Staphylinidae的個體數超過總數的10%,為優勢類群,同時,步甲科27種,5252頭,占個體總數的53.33%,是整個地表甲蟲的絕對優勢類群,不同時間(2年合計)地表甲蟲各類群個體數量及比重見表1。

從表1中可以看出,6月下旬地表甲蟲科數最多,為15個科,占總科數的68.18%,其次是6月上旬和7月下旬。7月上旬個體數量最多,為3222頭,占總數的32.71%,其次是7月下旬，占總數的14.33%。8月下旬地表甲蟲科數和個體數量都是最低。步甲科個體數量在各個時間都占絕對優勢,為各時間優勢類群。埋葬甲科個體數量只在8月下旬所占比例相對較少為9.78%,為亞優勢類群,而在其他6個時間都為優勢類群。隱翅蟲科是5月下旬、6月上旬和6月下旬和8月下旬的優勢類群,而其他時間為亞優勢類群。

表1 不同時間地表甲蟲個體數量/%(2012—2013)

L: late；E: early

步甲科、埋葬甲科和隱翅蟲科個體數在各時間所占比重各不相同,步甲科個體數所占比重只在6月下旬和7月上旬相對較低,其他時間所占比重較高,都超過了總個體數的50%。埋葬甲科個體數所占比重7月上旬最高達到了41.78%,也是這個時間個體數最多的類群,其次是7月下旬和6月上旬,而8月份所占比重相對最低。隱翅蟲科個體數所占比重從5月下旬開始一直下降,到8月上旬開始有所升高,8月下旬所占比重達到了最高為19.17%。

步甲科、埋葬甲科、隱翅蟲科、金龜科和閻甲科在各時間都被采集到,表明其類群分布的時間跨度較大,活躍期較長。叩甲科只在8月上旬未被采集到、象甲科只在8月下旬未被采集到。芫菁科只在5月和6月被采集,其活躍時間較早,而6月以后其活躍度有所降低。擬步甲科個體數較少,活躍期主要集中6月下旬以后,其在5月下旬至6月上旬類群活躍度相對較低。埋葬甲科個體數量除7月上旬略高于步甲科外,其他各時間都是步甲科的個體數量最多。

3.2 地表甲蟲群落多樣性的時間動態

地表甲蟲物種數、個體數、多樣性指數、均勻度的時間動態見圖1—圖4。地表甲蟲物種數的時間動態呈單峰型變化,由5月下旬開始增加,到7月上旬達到最大值,8月下旬時降到最低(圖1),各采集時間對物種數無顯著影響(Q(6,21)=10.986；P>0.05)。地表甲蟲個體數從5月下旬開始上升至7月上旬達到最大值,到8月下旬時逐漸降到最低(圖2),7月上旬個體數顯著高于5月下旬和8月下旬(Q(6,21)=15.848；P<0.05)。不同時間地表甲蟲個體數與物種數呈顯著正相關(R=0.781,P<0.05)。多樣性指數最高出現在7月上旬,其次是7月下旬,而8月上旬時最低(圖3)。均勻度指數最高出現在8月下旬,其次是6月下旬,8月上旬最低(圖4)。經檢驗不同時間地表甲蟲多樣性指數、均勻度指數影響都不顯著(Q(6,21)<10.362；P>0.05)。

圖1 地表甲蟲物種數時間動態Fig.1 The temporal dynamics of species number of litter-layer beetles

圖2 地表甲蟲個體數時間動態Fig.2 The temporal dynamics of individual number of litter-layer beetles

圖3 地表甲蟲多樣性指數時間動態Fig.3 The temporal dynamics of diversity index of litter-layer beetles

圖4 地表甲蟲均勻度指數時間動態Fig.4 The temporal dynamics of eveness index of litter-layer beetles

3.3 不同時間地表甲蟲群落的相似性

相似性系數是一個只考慮種類而不考慮個體數量的指標,連續時間的相似性系數在一定程度上能夠反映出物種活躍時間以及活躍期持續的時間,不同時間的地表甲蟲相似性系數見表2。從表2可以看出,6月下旬與7月上旬相似性系數0.65最高,6月下旬與7月下旬、7月上旬與7月下旬間的相似性系數也較高,都達到中等相似水平。而其他各時間相似性相對較低,處在中等不相似水平,隨時間間隔的增加地表甲蟲的相似性都在逐漸降低,地表甲蟲在各時間的相似性相對較高,成蟲活躍期較長。

3.4 地表甲蟲優勢類群時間動態

步甲科、埋葬甲科和隱翅蟲科為本次研究的優勢類群,這3個優勢類群的物種數和個體數的時間動態見圖5和圖6。

表2 不同時間地表甲蟲相似性系數

圖5 步甲科、埋葬甲科和隱翅蟲科物種數時間動態 Fig.5 The temporal dynamics of species number of Carabidae, Silphidae, Staphylinidae

圖6 步甲科、埋葬甲科和隱翅蟲科個體數時間動態 Fig.6 The temporal dynamics of individual number of Carabidae, Silphidae, Staphylinidae

步甲科各時間物種數都高于其他兩個優勢類群,6月下旬至7月下旬物種數較多,5月下旬最少,顯著少于其他各時間(Q(6,21)=15.752；P<0.05)。埋葬甲科物種數從5月下旬開始逐漸上升,到7月上旬達到最高峰,到8月下旬逐漸降到最低。隱翅蟲科在各時間變化較小,5月下旬最低,8月上旬最高,其次是7月上旬和7月下旬,時間對埋葬甲科和隱翅蟲科的物種數都沒有顯著影響(Q(6,21)=9.348；P>0.05)。

步甲科個體數在5月下旬最低,7月上旬最高,然后逐漸降低,時間對個體數影響顯著(Q(6,21)=15.965；P<0.05)。埋葬甲科個體數量各時間變化較大,7月上旬達到高峰,顯著高于其他各時間(Q(6,21)=17.570；P<0.01)，8月下旬個體數最少。隱翅蟲科個體數量最多集中在6月上旬至7月上旬,各時間差異不顯著(Q(6,21)=8.598；P>0.05)。步甲科、埋葬甲科和隱翅蟲科物種數兩兩間在各時間無顯著的相關性(R<0.642,P>0.05),可見這3個類群在各時間變化具有差異。不同時間步甲科個體數與埋葬甲科個體數呈顯著性正相關(R=0.845,P<0.05),步甲科個體數與隱翅蟲科個體數呈顯著性正相關(R=0.832,P<0.01)。埋葬甲科不同時間物種數與個體數呈顯著性正相關(R=0.785,P<0.05)。

3.5 地表甲蟲優勢類群與時間對應分析

圖7 步甲科、埋葬甲科、隱翅蟲科與各時間對應關系 Fig.7 The correspondence analysis of Carabidae、Silphidae、Staphylinidae in different times

物種或類群與環境的對應關系在一定程度上能夠反應物種或類群對環境的適應性或依賴性。步甲科、埋葬甲科、隱翅蟲科的個體數與7個采集時間的對應分析見圖7。從圖7中可以看出,除5月下旬外,從6月上旬到8月下旬各時間按順時針排列,時間箭頭的長短和方向各不相同,顯示出3個優勢類群對不同時間適應能力的差異性。5月下旬、6月上旬和8月下旬對3個優勢類群的影響比較相似,隱翅蟲科相對于其他兩個類群對上述3個時間的適應能力較強,其次是步甲科,而埋葬甲科的適應能力最弱。步甲科對8月上旬的適應能力強于其他類群,埋葬甲科和隱翅蟲科對6月上旬的適應能力高于步甲科。7月上旬是環境條件較好和食物資源豐富的時間,埋葬甲科對這個時間的適應能力或依賴程度遠高于步甲科和隱翅蟲科。

4 結論與討論

本研究通過在地表甲蟲活躍期高頻次的標本采集,查清了吉林省蛟河闊葉紅松林中地表甲蟲以及優勢類群的時間動態,共采集9849頭標本,隸屬于22個科79種。時間對地表甲蟲的個體數有顯著影響,地表甲蟲物種數、個體數的高峰期都出現在7月上旬,物種數和個體數表現出較低水平的相關性。由于試驗地的地理位置、林分條件較為相似,使本次研究結果與小興安嶺闊葉紅松林中地表甲蟲的高峰期相一致[34]；而與北京濕地甲蟲個體數的高峰期出現在8月不同[35],這是由于森林和濕地環境差異較大,導致甲蟲對時間變化的響應也有所不同,使得森林中甲蟲的高峰期早于濕地中甲蟲的高峰期。本研究地表甲蟲個體數只在7月上旬出現一個高峰期。與一些研究部分甲蟲在5月會出現一個小高峰期不同[35- 37],這是由于地表甲蟲活動區域集中在地面,活動距離相對較小,使這些甲蟲對地表溫度的變化更加敏感,同時,5月以捕食性和腐食性的地表甲蟲食物資源較少,使在溫度相對較低的5月沒有出現高峰期。

地表甲蟲多樣性指數在7月上旬最高,多樣性指數與物種數、多樣性指數與個體數沒有顯著的相關性,體現出個別地表甲蟲種類對環境變化比較敏感,隨環境條件的變化個體數量變化較大。均勻度8月下旬最高,與其他指標間具有較大的差異,這與國外的一些研究較為相似[38],主要是由于地表甲蟲個別種類在不同時間個體數量變化較大,使得物種數、個體數和多樣性較高的時間均勻度卻較低。在連續的各采集時間,地表甲蟲在6月和7月各時間相似性系數較高,這個時期物種的活躍期較長。

步甲科、埋葬甲科和隱翅蟲科為本次研究的優勢類群,與涼水闊葉紅松林地表甲蟲的優勢類群相同[34],步甲科的物種數和個體數都占絕對優勢。3個優勢類群的個體數時間動態各不相同,這與濕地甲蟲的研究結果相似[35],體現了各優勢類群在時間變化上的多樣化。與濕地中步甲的個體數高峰期在8月不同,步甲科個體數出現的高峰集中在7月上旬,并顯著高于其他時間。與漠荒區擬步甲科物種數與個體數的時間動態相一致不同[39],步甲科個體數與物種數的時間動態變化不一致,反映出個別種類隨時間的變化而個體數變化較大。埋葬甲科物種數與個體數的時間動態相一致,高峰期都出現在7月上旬,7月上旬埋葬甲科的個體數極顯著高于其他時間。本次研究可以看出,埋葬甲科對時間變化的敏感程度高于其他兩個優勢類群,其時間動態不但和林內的環境條件有關,還可能是由于這個時期溫度較高,同時雨量較多,地表可以取食的腐爛食物較多有關,使得采集到的細腿黑覆葬甲Nicrophorustenuipes、四星覆葬甲Nicrophorusquadripunctatus和日真葬甲Necrophila個體數驟增。隨著時間推移和環境改變,使得其個體數量又迅速降低。隱翅蟲科對時間變化的反映程度低于其他兩個優勢類群,這可能與其自身的生活習性以及主要以肉食性有關[40],使這個類群對時間的變化具有較強的適應能力。通過對應分析可以看出,步甲科對8月上旬的適應能力強于埋葬甲科和隱翅蟲科,埋葬甲科和步甲科對7月下旬的環境條件適應能力高于隱翅蟲科。

地表甲蟲在各時間的組成與多樣性,體現了各時間環境因子對其綜合影響的結果,由于地表甲蟲生活習性的特殊化,使得捕食性和腐食性地表甲蟲活躍的高峰期與被捕食昆蟲在各時期的數量有關,環境中其他昆蟲的時間動態可能也會影響地表甲蟲物種組成和多樣性,地表甲蟲與其他昆蟲在環境中的變化關系有待進一步研究。

致謝：感謝中國科學院動物研究所梁紅斌副研究員對部分步甲科標本的鑒定,感謝上海師范大學湯亮老師對隱翅蟲標本的鑒定。

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